ვიკიპედია

ევოლუცია

ბიოლოგიური პოპულაციების მემკვიდრეობითი თვისებების ცვალებადობა შემდეგ თაობებზე
ვიკიპედიის რედაქტორების გადაწყვეტილებით, სტატიას „ევოლუცია“ მინიჭებული აქვს რჩეული სტატიის სტატუსი. ევოლუცია ვიკიპედიის საუკეთესო სტატიების სიაშია.

ევოლუცია — ბიოლოგიური პოპულაციების მემკვიდრეობითი ნიშან-თვისებების ცვალებადობა მომდევნო თაობებში.[2][3] ეს ნიშან-თვისებები წარმოადგენს გამოხატვას გენებისა, რომელიც მშობლიდან ნაშიერს რეპროდუქციის შედეგად გადაეცემა. ნებისმიერ მოცემულ პოპულაციაში შესაძლოა, არსებობდეს განსხვავებული თვისებები, რაც შედეგია მუტაციის, გენეტიკური რეკომბინაციის და გენეტიკური ვარიაციების სხვა ფაქტორებისა.[4] ევოლუციას ადგილი აქვს, როცა ევოლუციური პროცესები, როგორიცაა, მაგალითად, ბუნებრივი გადარჩევა (მათ შორის, სქესობრივი გადარჩევა) და გენური დრეიფი მოქმედებენ აღნიშნულ ვარიაციებზე, რაც იწვევს პოპულაციის შიგნით კონკრეტული თვისების გავრცელებას ან გაიშვიათებას.[5] ევოლუციის სწორედ ამ პროცესმა წარმოშვა ბიომრავალფეროვნება ბიოლოგიური ორგანიზმების ყველა დონეზე, სახეობის, ინდივიდუალური ორგანიზმებისა და მოლეკულების ჩათვლით.[6][7]

ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

დედამიწაზე არსებულ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს ჰყავს საერთო წინაპარი, რომელსაც „უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპარი“ (Last Universal Common Ancestor — LUCA) ეწოდება.[8][9][10] იგი 3,5-3,8 მილიარდი წლის წინ არსებობდა,[11] თუმცა, 2015 წელს ჩატარებულმა კვლევამ 4,1 მილიარდი წლით დათარიღებული „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ იპოვა დასავლეთ ავსტრალიის უძველეს გეოლოგიურ შრეებში.[12][13] 2016 წლის ივლისში მეცნიერებმა მოახდინეს LUCA-ს 355 გენის იდენტიფიკაცია, რომლებსაც დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმი იზიარებს.[14]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის მანძილზე ახალი სახეობების ჩამოყალიბება (სახეობათწარმოქმნა), ცვლილება (ანაგენეზი) და გაქრობა (გადაშენება) დემონსტრირებულია საერთო მორფოლოგიური და ბიოქიმიური თვისებებით, დნმ-ის მიმდევრობის ჩათვლით.[15] ეს საერთო თვისებები უფრო მეტად მსგავსია იმ სახეობებში, რომელთაც ჰყავთ უფრო თანამედროვე საერთო წინაპარი და შეიძლება გამოყენებული იქნას ბიოლოგიური „სიცოცხლის ხის“ ასაგებად, რომელიც ევოლუციურ ნათესაობას (ფილოგენეტიკა) ეყრდნობა, ამჟამინდელი სახეობებისა და ნამარხების გამოყენებით. ნამარხები გულისხმობს ადრეულ ბიოგენურ გრაფიტს,[16] მიკრობული ფენის[17][18][19] და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების განამარხებულ ნარჩენებს. არსებული ბიომრავალფეროვნება შექმნილია როგორც სახეობების წარმოქმნით, ისე გადაშენებით.[20] იმ სახეობათა 99%-ზე მეტი, რასაც კი ოდესმე დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულად ითვლება.[21][22] დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რიცხვი 10-დან 14 მილიონამდე აღწევს, რომელთაგანაც უმეტესობა დოკუმენტირებული და აღწერილი არაა.[23]

მეცნიერული თეორია ევოლუციის შესახებ ბუნებრივი გადარჩევის გზით დამოუკიდებლად შეიმუშავეს ჩარლზ დარვინმა და ალფრედ რასელ უოლესმა XIX საუკუნის შუა წლებში. იგი დეტალურად პირველად იქნა გადმოცემული დარვინის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ“ (On the Origin of Species).[24] ბუნებრივი გადარჩევის გზით ევოლუციის პირველ დემონსტრირებას წარმოადგენდა დაკვირვება, რომ წარმოიქმნება შთამომავლობის იმაზე მეტი რაოდენობა, ვიდრე მათი გადარჩენაა შესაძლებელი. იგი ასევე მოიცავს სამ დაკვირვებად ფაქტს ცოცხალი ორგანიზმების შესახებ: 1) ინდივიდები განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ქცევითი თვისებებით (ფენოტიპური ვარიაციები); 2) განსხვავებული თვისებები ინდივიდის გადარჩენის და რეპროდუქციის განსხვავებულ შანსებს უზრუნველყოფს (დიფერენციალური შემგუებლობა) და 3) თვისებები შეიძლება თაობიდან თაობას გადაეცეს (შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა).[25] აქედან გამომდინარე, შემდგომ თაობებში პოპულაციის წევრები ჩანაცვლებულნი იქნებიან იმ მშობლების შთამომავლებით, რომელთაც გააჩნიათ უფრო ხელსაყრელი თვისებები, რათა გადარჩნენ და გამრავლდნენ იმ ბიოფიზიკურ გარემოში, სადაც ბუნებრივი გადარჩევა მიმდინარეობს. ეს არის გზა, რომლის საშუალებითაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ქმნის და ინარჩუნებს იმ თვისებებს, რომლებიც მორგებულია მათ მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს.[26] ბუნებრივი გადარჩევა, სქესობრივ გადარჩევასთან ერთად, არის ადაპტაციის ერთ-ერთი გამომწვევი მიზეზი, თუმცა არა ერთადერთი მიზეზი ევოლუციისა. არაადაპტაციური ევოლუციური პროცესები გულისხმობს მუტაციას, გენების დრეიფს და გენების დინებას.[5]

მეოცე საუკუნის ადრეულ პერიოდში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა გააერთიანა კლასიკური გენეტიკა და დარვინის ევოლუციის თეორია (ბუნებრივი გადარჩევის გზით) პოპულაციური გენეტიკის დარგში. ბუნებრივი გადარჩევის, როგორც ევოლუციის გამომწვევის მნიშვნელობა, ბიოლოგიის სხვა დარგებმაც აღიარეს. უფრო მეტიც, ადრეული შეხედულებები ევოლუციაზე, როგორებიცაა ორთოგენეზი, ევოლუციონიზმი და სხვა მოსაზრებები ევოლუციის თანდაყოლილ „პროგრესულობაზე“, მოძველებულ მეცნიერულ თეორიებად იქცნენ.[27] მეცნიერები აგრძელებენ ევოლუციური ბიოლოგიის სხვადასხვა ასპექტების შესწავლას ჰიპოთეზების ფორმირებებითა და ტესტირებებით, თეორიული ბიოლოგიისა და ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელების აგებით, დაკვირვებით მიღებული მონაცემების გამოყენებით და საველე პირობებსა და ლაბორატორიაში შესრულებული ექსპერიმენტებით.

პრაქტიკული გამოყენების თვალსაზრისით, ევოლუციის გაგებამ გავლენა იქონია რამდენიმე სამეცნიერო და ინდუსტრიული სფეროს განვითარებაზე, რომელიც მოიცავს მეურნეობას, ადამიანისა და ვეტერინალურ მედიცინას და ზოგადად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებებს.[28][29][30] ევოლუციური ბიოლოგიის აღმოჩენებმა არა მარტო ბიოლოგიის ტრადიციულ განშტოებებზე, არამედ სხვა აკადემიურ დარგებზეც იმოქმედა, როგორებიცაა ბიოლოგიური ანთროპოლოგია და ევოლუციური ფსიქოლოგია.[31][32] ევოლუციური კომპიუტინგი, ხელოვნური ინტელექტის ქვედარგი, მოიცავს დარვინის პრინციპების გამოყენებას კომპიუტერულ მეცნიერებაში არსებულ პრობლემებში.

ევოლუციური აზროვნების ისტორია

რედაქტირება
 
ლუკრეციუსი
 
ალფრედ რასელ უოლესი
 
თომას რობერტ მალთუსი
 
ჩარლზ დარვინი 51 წლის ასაკში

კლასიკური პერიოდი

რედაქტირება

მოსაზრება, რომ ორგანიზმის ერთი ტიპი შესაძლოა მეორისგან წარმოიშვას, ჯერ კიდევ ზოგიერთ სოკრატემდელ ძველ ბერძენ ფილოსოფოსთან გვხვდება, მაგალითად ანაქსიმანდრესთან და ემპედოკლესთან.[34] მსგავსი მოსაზრებები რომაულ ხანაშიც გადარჩა. პოეტმა და ფილოსოფოსმა ლუკრეციუსმა ემპედოკლეს იდეები გააჟღერა თავის შედევრში De rerum natura (საგანთა ბუნების შესახებ).[35][36]

შუა საუკუნეები

რედაქტირება

ამ მატერიალისტური ხედვებისგან განსხვავებით, არისტოტელეს აზრით, არა მხოლოდ ცოცხალი საგნები, არამედ ყველა ბუნებრივი საგანი განსხვავებული ბუნებრივი შესაძლებლობების არასრული განხორციელებაა, რასაც ის „ფორმებს“, „იდეებს“ ან „სახეობებს“ უწოდებდა.[37][38] ეს იყო ბუნების ტელეოლოგიური გაგების ნაწილი, რომელშიც ყველა საგანს კონკრეტული როლი ჰქონდა ღვთაებრივ კოსმოსურ წესრიგში. ამ მოსაზრების ვარიაციები შუა საუკუნეებში სტანდარტულ აღქმად იქცა და ქრისტიანულ სწავლებას შეერწყა. თუმცა, არისტოტელე არ თვლიდა, რომ ორგანიზმის რეალური ტიპები ყოველთვის ერთი-ერთზე შეესაბამებოდა მათ მეტაფიზიკურ ფორმებს და გვაძლევდა იმის მაგალითებს, თუ როგორ ჩნდებოდნენ ცოცხალი საგნების ახალი ტიპები.[39]

დარვინამდე

რედაქტირება

XVII საუკუნეში, თანამედროვე მეცნიერების ახალმა მეთოდმა არისტოტელეს მიდგომა უარყო. იგი ბუნებრივი ფენომენის ახსნას ფიზიკის კანონების მიხედვით ცდილობდა, რომლებიც საერთო იყო ყველა ხილული საგნისთვის და არ მოითხოვდა არანაირ წინასწარ განსაზღვრულ ბუნებრივ კატეგორიებს ან ღვთაებრივი კოსმოსური წესრიგის არსებობას. მიუხედავად ამისა, ამ ახალმა მიდგომამ ძალიან ნელა გაიდგა ფესვები ბიოლოგიურ მეცნიერებაში, რომელიც წინასწარ განსაზღვრული ბუნებრივი ტიპების კონცეფციის უკანასკნელ თავშესაფრად რჩებოდა. ინგლისელმა ნატურალისტმა ჯონ რეიმ მცენარეთა და ცხოველთა ტიპებისთვის გამოიყენა მანამდე წინასწარ განსაზღრული ბუნებრივი ტიპებისათვის შერჩეული ტერმინი „სახეობები“; მან მკაცრად მოახდინა თითოეული ცოცხალი საგნის იდენტიფიცირება სახეობად და წამოაყენა მოსაზრება, რომ თითოეული სახეობა შესაძლოა განსაზღვრული იყოს იმ მახასიათებლებით, რომლებიც თავისით გადაეცა თაობიდან თაობას.[40][41] 1735 წელს შვედი ბუნებისმეტყველის, კარლ ლინეს მიერ შემუშავებული ბიოლოგიური კლასიფიკაცია მკაფიოდ აღიარებდა სახეობებს შორის ურთიერთობის იერარქიულ ბუნებას, თუმცა სახეობებს კვლავ უყურებდა როგორც წინასწარ განსაზღვრულს ღვთაებრივი გეგმის მიხედვით.[42]

იმ დროის სხვა ბუნებისმეტყველები უკვე ფიქრობდნენ ბუნების კანონებით გამოწვეულ სახეობების ევოლუციურ ცვლილებებზე დროთა განმავლობაში. 1751 წელს, ფრანგმა მათემატიკოსმა პიერ ლუი მოპერტუიმ დაწერა ბუნებრივი ცვლილებების შესახებ, რომლებიც გამრავლებისას ჩნდებოდა, გროვდებოდა თაობათა განმავლობაში და სახეობების გაჩენას იწვევდა.[43] ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ ბიუფონმა ივარაუდა, რომ სახეობები შეიძლება გადაგვარდეს განსხვავებულ ორგანიზმებად, ხოლო ინგლისელი ექიმის, ერაზმუს დარვინის აზრით, ყველა თბილსისხლიანი ცხოველი შესაძლოა ერთი მიკროორგანიზმიდან წამოსულიყო.[44] პირველი სრულფასოვანი ევოლუციური სქემა 1809 წელს ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟან ბატისტ ლამარკმა წამოაყენა თავისი „ტრანსმუტაციის“ თეორიით,[45] რომლის მიხედვითაც, სპონტანური წარმოშობა გამუდმებით წარმოქმნიდა სიცოცხლის მარტივ ფორმებს, რომლებიც თანდაყოლილი პროგრესული ტენდენციით პარალელურად ვითარდებოდა უფრო დიდ კომპლექსურობაში. მისი ვარაუდით, ადგილობრივ დონეზე ეს წარმომავლობითი ხაზები ადაპტირდებოდა გარემოსთან, რაც გამოწვეული იყო მშობლებში მათი გამოყენებითა თუ არგამოყენებით (ამ პროცესს მოგვიანებით ლამარკიზმი ეწოდა).[46][47] ეს მოსაზრებები სხვა ბუნებისმეტყველებმა ემპირიული მტკიცებულებების ნაკლებობის გამო გააკრიტიკეს. განსაკუთრებით, ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა ჟორჟ კიუვიემ დაიჟინა, რომ სახეობები ერთმანეთთან დაუკავშირებელი და წინასწარ განსაზღვრულები იყვნენ, მათი მსგავსებები კი მხოლოდ საჭირო ფუნქციების გამო, ღვთის მიერ იყო დადგენილი.[48][49][50]

დარვინის რევოლუცია

რედაქტირება

ბიოლოგიაში მუდმივი ტიპოლოგიური კლასების ან ტიპების კონცეფციის უკუგდება ბუნებრივი გადარჩევის გზით წარმართულ ევოლუციის თეორიის გაჩენასთან ერთად გახდა შესაძლებელი, რომელიც ჩარლზ დარვინმა შეიმუშავა. ნაწილობრივ თომას რობერტ მალთუსის ნაშრომით, „ესე პოპულაციების პრინციპების შესახებ“ (1798), შთაგონებულმა დარვინმა აღნიშნა, რომ პოპულაციის ზრდა გამოიწვევდა „არსებობისთვის ბრძოლას“, რომელშიც ხელსაყრელი ვარიანტები გავრცელდებოდნენ, დანარჩენები კი გაქრებოდნენ. ყოველ თაობაში, შეზღუდული რესურსების გამო, მრავალი შთამომავალი რეპროდუქციულ ასაკამდეც ვერ მიაღწევდა. ამ მოსაზრებას შეეძლო აეხსნა, რომ მცენარეთა და ცხოველთა ყველა სახეობა ერთი საერთო წინაპრისგან მოდიოდა, ბუნების შესაბამისი კანონების ორგანიზმის ყველა ტიპისთვის ერთნაირად მოქმედების გზით.[51][52][53][54] 1838 წელს დარვინმა „ბუნებრივი გადარჩევის“ თეორიის შემუშავება დაიწყო. ამ თემაზე მისი „დიდი წიგნის“ წერისას, 1858 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ალფრედ რასელ უოლესმა დარვინს პრაქტიკულად იგივე თეორიის თავისი ვერსია გაუგზავნა. თავიანთი დამოუკიდებელი ნაშრომები 1858 წელს ლონდონის ლინეს სამეცნიერო საზოგადოების შეხვედრაზე ერთობლივად წარმოადგინეს.[55] 1859 წლის მიწურულს დარვინმა გამოაქვეყნა „სახეობათა წარმოშობის“ აბსტრაქტი, რომელიც დეტალურად ხსნიდა ბუნებრივ გადარჩევას ისე, რომ ამან ევოლუციის კონცეფციას მზარდი ფართო აღიარება მოუტანა. ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა ტომას ჰენრი ჰაქსლიმ დარვინის იდეები ადამიანს მოარგო, რისთვისაც გამოიყენა პალეონტოლოგია, შედარებითი ანატომია, რათა მიეღო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ადამიანებსა და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავდათ. ამ აზრმა ბევრი შეძრა, რადგან გამოდიოდა, რომ ადამიანებს სამყაროში სულაც არ ჰქონდათ განსაკუთრებული ადგილი.[56]

პანგენეზისი და მემკვიდრეობითობა

რედაქტირება

იდუმალებით მოცული რჩებოდა რეპროდუქციული მემკვიდრეობითობისა და ახალი თვისებების წარმოშობის ზუსტი მექანიზმი. ამ მიზნით, დარვინმა შეიმუშავა თავისი დროებითი თეორია პანგენეზისის შესახებ.[57] 1865 წელს გრეგორ მენდელმა დაადგინა, რომ თვისებები მემკვიდრეობით გადაეცემოდა წინასწარ განსაზღვრული გზით, მემკვიდრეობის ელემენტთა (მოგვიანებით ცნობილი როგორც გენი) სეგრეგაციით და დამოუკიდებელი განაწილების საშუალებით. მენდელის მემკვიდრეობითობის კანონებმა საბოლოოდ ჩაანაცვლა დარვინის პანგენეზისის თეორიის დიდი ნაწილი.[58] გერმანელმა ბიოლოგმა ავგუსტ ვაისმანმა დაადგინა განსხვავება გამეტურ (სპერმა და კვერცხუჯრედი) და სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც გაირკვა, რომ დამემკვიდრება მხოლოდ გამეტების საშუალებით ხდება. ჰოლანდიელმა ბოტანიკოსმა ჰუგო დე ვრისმა ერთმანეთთან დააკავშირა დარვინის პანგენეზისის თეორია და ვაისმანისეული დიფერენცირება გამეტურ/სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც ივარაუდა, რომ დარვინის პანგენები კონცენტრირებული იყო უჯრედის ბირთვებში და ექსპრესიისას მათ შეეძლოთ ციტოპლაზმაში გადაადგილებულიყვნენ და უჯრედის სტრუქტურა შეეცვალათ. გარდა ამისა, დე ვრისი ერთ-ერთი იყო იმ მეცნიერთა შორის, რომელმაც საყოველთაოდ ცნობილი გახადა მენდელის ნაშრომი; იმის ასახსნელად თუ როგორ მუშაობდა ახალი ვარიანტები, დე ვრისმა შეიმუშავა მუტაციის თეორია, რომელმაც დროებითი ნაპრალი წარმოშვა დარვინის ევოლუციის მომხრე და დე ვრისის მიმდევარ ბიოლოგებს შორის.[47][59][60] 1930-იან წლებში, პოპულაციათა გენეტიკის დარგში ისეთმა პიონერებმა, როგორებიც იყვნენ რონალდ ფიშერი, სიუელ რაიტი და ჯონ ბერდონ სანდერსონ ჰოლდეინი, ევოლუციის საფუძვლები მყარ სტატისტიკურ ფილოსოფიაზე დააფუძნეს. ამის შემდეგ, შეუსაბამობები დარვინის თეორიას, გენეტიკურ მუტაციებსა და მენდელის მემკვიდრეობითობას შორის აღმოიფხვრა.[61]

თანამედროვე სინთეზი

რედაქტირება

1920-1930-იან წლებში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა ბუნებრივი გადარჩევა, მუტაციის თეორია და მენდელის მემკვიდრეობითობა ერთ თეორიად გააერთიანა, რომელიც საყოველთაოდ ესადაგება ბიოლოგიის ნებისმიერ დარგს. თანამედროვე სინთეზს შეეძლო, აეხსნა თვისებები, რომლებიც პოპულაციათა მთელ სახეობებში შეიმჩნეოდა; ეს ძირითადად მოხდა პალეონტოლოგიაში, გარდამავალი ნამარხების და განვითარების ბიოლოგიაში კომპლექსური უჯრედული მექანიზმის შესწავლის გზით.[47][62] 1953 წელს, ჯეიმზ უოტსონისა და ფრენსის კრიკის ნაშრომმა როზალინდ ფრანკლინის კონტრიბუციით დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ მემკვიდრეობითობის ფიზიკური მექანიზმი წარმოადგინა.[63] გენოტიპსა და ფენოტიპს შორის არსებული ურთიერთობის გაგება გააუმჯობესა მოლეკულურმა ბიოლოგიამ. წინსვლა მოხდა ასევე ფილოგენეტიკის სისტემატიკაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა, შექმნილიყო თვისებების გადაცემის რუკა ევოლუციური ხის გამოყენებით.[64][65] 1974 წელს ევოლუციურმა ბიოლოგმა თეოდოსი დობჟანსკიმ აღნიშნა: „ბიოლოგიაში ევოლუციური განვითარების თვალთახედვის გარეშე არაფერს აზრი არ აქვს“, რადგან ამ თვალთახედვამ ნათელი მოჰფინა ურთიერთკავშირებს ბუნების ისტორიის ერთი შეხედვით განცალკევებულ ფაქტებს შორის და შექმნა ერთიანი ცოდნა, რომელიც აღწერს, ხსნის და პროგნოზირებს ბევრ დაკვირვებად ფაქტს პლანეტის ცოცხალი სამყაროს შესახებ.

მას შემდეგ, თანამედროვე სინთეზი კიდევ უფრო განივრცო, რათა აეხსნა ბიოლოგიური ფენომენები ბიოლოგიური იერარქიის სრულ და ინტეგრირებულ მასშტაბში, გენებიდან სახეობებამდე. ეს განვრცობები ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგიის სახელითაა ცნობილი. იგი ხაზს უსვამს, თუ როგორ მოქმედებს თაობათა შორის ცვლილებები ინდივიდუალურ ორგანიზმებში ცვლილების თვალსაზრისით.[66][67][68]

მემკვიდრეობითობა

რედაქტირება
 
დნმ-ის სტრუქტურა. ფუძეები ცენტრშია, რომელსაც გარს აკრავს ფოსფატის შაქრის ჯაჭვები ორმაგ სპირალში.

ევოლუცია ორგანიზმებში ხდება მემკვიდრული თვისებების — ორგანიზმის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებლების ცვლილებით. მაგალითად, ადამიანებში თვალის ფერი არის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებელი და ინდივიდს შესაძლოა გადაეცეს „ყავისფერი თვალის თვისება“ ერთ-ერთი მშობლისგან.[69] მემკვიდრეობით გადაცემული თვისებები კონტროლდება გენებით და გენების სრულ კომპლექტს ორგანიზმის გენომში (გენეტიკური მასალა) ეწოდება მისი გენოტიპი.[70]

ხილული თვისებების სრულ კომპლექტს, რომელიც მოიცავს ორგანიზმის ქცევასა და აგებულებას, ფენოტიპი ეწოდება. ეს თვისებები მისი გენოტიპის გარემოსთან ურთიერთქმედებიდან გამომდინარეობს.[71] შედეგად, ორგანიზმის ფენოტიპის მრავალი ასპექტი არ არის მემკვიდრეობით გადაცემული. მაგალითად, გარუჯული კანი გამოწვეულია ადამიანის გენოტიპის ურთიერთქმედებით მზის შუქთან. აქედან გამომდინარე, რუჯი არ გადაეცემა შვილებს. თუმცა, ზოგიერთი ადამიანი უფრო ადვილად ირუჯება, ვიდრე სხვები, გენოტიპურ ვარიაციებში სხვადასხვაობის გამო. ყველაზე კარგი მაგალითი არის ხალხი მემკვიდრეობით მიღებული ალბინიზმით, რომლებიც საერთოდ არ ირუჯებიან და ძალიან მგრძნობიარენი არიან მზის დამწვრობის მიმართ.[72]

მემკვიდრეობითი თვისებები ერთი თაობიდან მეორეში გადაიცემა დნმ-ის საშუალებით — მოლეკულა, რომელშიც კოდირებულია გენეტიკური ინფორმაცია.[70] დნმ გრძელი ბიოპოლიმერია, რომელიც ოთხი ტიპის ფუძისგან შედგება. ფუძეების მიმდევრობა კონკრეტულ დნმ-ის მოლეკულაში აკოდირებს გენეტიკურ ინფორმაციას, მსგავსად ასოების მიმდევრობისა, რომელიც ადგენს წინადადებას. სანამ უჯრედი გაიყოფა, ხდება დნმ-ის კოპირება, ამიტომ, შედეგად მიღებული ორი უჯრედიდან თითოეული მემკვიდრეობით მიიღებს დნმ-ის მიმდევრობას. დნმ-ის მოლეკულის ნაწილს, რომელიც განსაზღვრავს ერთ ფუნქციონალურ ერთეულს, გენი ეწოდება. განსხვავებულ გენებს ფუძეების განსხვავებული მიმდევრობა აქვთ. უჯრედებში დნმ-ის გრძელი ხვეულები წარმოქმნის შეკრულ სტრუქტურებს, რომლებსაც ქრომოსომები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობის სპეციფიკურ მდებარეობას ქრომოსომაში ლოკუსი ეწოდება. თუ დნმ-ის მიმდევრობა ლოკუსში განსხვავდება ინდივიდებს შორის, ამ მიმდევრობის განსხვავებულ ფორმებს ალელები ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობა შეიძლება მუტაციებით შეიცვალოს, რის შედეგადაც ახალი ალელები წარმოიქმნება. თუ გენში ადგილი ექნება მუტაციას, ახალმა ალელმა შესაძლოა გენის მიერ კონტროლირებად თვისებაზე იქონიოს გავლენა, რის შედეგადაც შეიცვლება ორგანიზმის ფენოტიპი.[73] თუმცა, მართალია, ეს მარტივი შესაბამისობა ალელსა და თვისებას შორის მუშაობს ზოგ შემთხვევაში, მაგრამ თვისებათა უმეტესობა ბევრად უფრო კომპლექსურია და კონტროლდება რაოდენობითი თვისების ლოკუსებით (მრავალი ურთიერთმოქმედი გენი).[74][75]

ბოლოდროინდელმა კვლევებმა დაადასტურა მემკვიდრეობითი ცვლილებების მნიშვნელოვანი მაგალითები, რომლებიც შეუძლებელია აიხსნას დნმ-ში ნუკლეოტიდების მიმდევრობის ცვლილებებით. ეს ფენომენი კლასიფიცირებულია, როგორც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები.[76] დნმ-ის მეთილირება, თვითშემნახველი მეტაბოლური მარყუჟები, გენების დახშობა რნმ-ის ინტერფერენციითა და პროტეინების (როგორიცაა პრიონები) სამგანზომილებიანი მოწყობით, არის ის სფეროები, სადაც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები აღმოაჩინეს.[77][78] განვითარების ბიოლოგები ვარაუდობენ, რომ გენეტიკურ ქსელსა და კომუნიკაციაში კომპლექსურმა ურთიერთქმედებებმა უჯრედებს შორის შესაძლოა ხელი შეუწყოს მემკვიდრეობით ვარიაციებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს განვითარების პლასტიკურობის ზოგიერთ მექანიზმს.[79] მემკვიდრეობითობას, შესაძლოა, უფრო დიდ მასშტაბებზეც ჰქონდეს ადგილი. ამის მაგალითია, ეკოლოგიური მემკვიდრეობითობა , როგორც ორგანიზმების რეგულარული და განმეორებითი აქტივობები, რომლის საშუალებითაც ისინი თავიანთ გარემოს ცვლიან. ეს წარმოქმნის ეფექტებს, რომლებიც უკუქმედებს მომდევნო თაობების გადარჩევის რეჟიმზე და ცვლის მას. შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებენ[80] როგორც გენებს, ასევე გარემოს, რომელიც მათი წინაპრების ეკოლოგიური აქტივობებითაა შექმნილი. მემკვიდრეობითობის სხვა მაგალითები ევოლუციაში, რომლებიც არ არის გენების პირდაპირი კონტროლის ქვეშ, მოიცავს კულტურული თვისებების მემკვიდრეობით გადაცემას და სიმბიოგენეზს.[81][82]

ვარიაციების წყაროები

რედაქტირება
 
თეთრი პილპილმოყრილი ჩრჩილი
 
შავი ცვლილება პილპილმოყრილი ჩრჩილის ევოლუციაში.

ევოლუციას ადგილი ექნება მხოლოდ მაშინ, თუ პოპულაციაში არსებობს საკმარისი გენეტიკური ვარიაციები (გენეტიკური მრავალფეროვნება). ვარიაციები წარმოიშობა გენომში მომხდარი მუტაციების, სქესობრივი რეპროდუქციის დროს გენების შერევის და პოპულაციებს შორის გენების მიგრაციის (გენების დინების) შედეგად. მიუხედავად მუტაციით და გენების დინებით ახალი ვარიანტების მუდმივი შემოტანისა, სახეობების გენომის უმეტესობა იდენტურია ამ სახეობების ყველა ინდივიდებს შორის.[83] თუმცა, შედარებით მცირე სხვაობამ გენომში შესაძლოა ფენოტიპში დრამატული განსხვავება გამოიწვიოს: მაგალითად, ადამიანებისა და შიმპანზეების გენომები მხოლოდ 5%-ით განსხვავდება.[84]

ინდივიდუალური ორგანიზმის ფენოტიპი წარმოიქმნება მისი გენოტიპითა და იმ გარემოსთან ურთიერთობით, სადაც ის ცხოვრობს. პოპულაციაში ფენოტიპური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი ნაწილი გამოწვეულია გენოტიპური მრავალფეროვნებით.[75] თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი ევოლუციას განმარტავს, როგორც „ცვლილებას გენეტიკურ ვარიაციაში დროთა განმავლობაში“. ერთი კონკრეტული ალელი შეგვხვდება მეტი ან ნაკლები სიხშირით ამ გენის სხვა ფორმებთან შედარებით. მრავალფეროვნება გაქრება, როდესაც ახალი ალელი მიაღწევს ფიქსაციას ― როცა ის ან გაქრება პოპულაციიდან, ან წინაპარ ალელს მთლიანად შეანაცვლებს.[85]

მენდელის გენეტიკის აღმოჩენამდე არსებობდა ერთი საერთო ჰიპოთეზა ― „შერწყმული მემკვიდრეობითობა“, მაგრამ მემკვიდრეობითობის შერევით გენეტიკური მრავალფეროვნება სწრაფად დაიკარგებოდა, რაც ბუნებრივ გადარჩევას არადამაჯერებელს ხდიდა. ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი გვაძლევს პასუხს იმაზე, თუ როგორ ნარჩუნდება მრავალფეროვნება პოპულაციაში მენდელისეული მემკვიდრეობითობის პირობებში. ალელების სიხშირე (გენების ვარიანტები) გადარჩევის, მუტაციის, მიგრაციისა და გენთა დრეიფის გარეშე მუდმივი იქნებოდა.[86]

მუტაცია

რედაქტირება
 
ქრომოსომების ნაწილის გაორმაგება

მუტაციები არის დნმ-ის მიმდევრობის ცვლილებები უჯრედის გენომში. როდესაც მუტაცია ხდება, მან შეიძლება შეცვალოს გენის პროდუქტი, გამოიწვიოს ამ გენის ფუნქციონირების დაკარგვა ან საერთოდ არ მოახდინოს გავლენა. ხილის ბუზის, დროზოფილას შესწავლის შედეგად დადგინდა, რომ თუ მუტაცია გენის მიერ ნაწარმოებ ცილას შეცვლის, ეს, სავარაუდოდ, საზიანო იქნება ― ამ მუტაციათა 70%-ს ექნება დამაზიანებელი ეფექტი, დანარჩენი ნაწილი კი ან ნეიტრალური იქნება, ან სუსტად სასარგებლო.[87]

მუტაციებს შეუძლია მოიცვას ქრომოსომათა დიდი ნაწილი გაორმაგების გზით (ჩვეულებრივ, გენეტიკური რეკომბინაციით), რასაც შეუძლია გენომში წარმოქმნას გენების დამატებითი ასლები.[88] გენების დამატებითი ასლები ახალი გენების ჩამოყალიბებისათვის საჭირო ნედლი მასალის ძირითადი წყაროა.[89] ეს იმ მხრივაა მნიშვნელოვანი, რომ ახალ გენთა უმეტესი ნაწილი ყალიბდება გენთა ოჯახებში უკვე არსებული გენებისგან, რომელთაც საერთო წინაპარი ჰყავთ.[90] მაგალითად, სინათლის შემგრძნობი სტრუქტურის ჩამოსაყალიბებლად, ადამიანის თვალი ოთხ გენს იყენებს: სამს ფერადი ხედვისთვის და ერთს ღამის ხედვისთვის; ოთხივე მათგანი ერთი წინაპარი გენისგანაა წარმოშობილი.[91]

წინაპარი გენისგან ახალი გენი წარმოიშობა, როცა გაორმაგების შედეგად წარმოქმნილი ასლი მუტაციას განიცდის და ახალ ფუნქციებს იძენს. ეს პროცესი მარტივად მიმდინარეობს გენის გაორმაგების შემთხვევაში, რადგან ის სისტემაში გენთა სიჭარბეს წარმოშობს. წყვილში ერთმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი ფუნქციები, მაშინ როცა სხვა ასლები თავიანთი თავდაპირველი ფუნქციების შესრულებას განაგრძობენ.[92][93] მუტაციათა სხვა ტიპებს არსებული არამაკოდირებული დნმ-ისგან მთლიანად ახალი გენების წარმოქმნაც კი შეუძლიათ.[94][95]

ახალი გენების წარმოქმნა რამდენიმე გენის მცირე ნაწილების გაორმაგებითაც კი შეიძლება მოხდეს; ეს ფრაგმენტები შემდეგ ახალ კომბინაციებად ჯგუფდებიან და ახალ ფუნქციებს იძენენ.[96][97] როდესაც უკვე არსებული ნაწილებისგან ახალი გენები იკვრება, ცილის დომენები მარტივი დამოუკიდებელი ფუნქციების მქონე მოდულების სახით მოქმედებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთს შეერიონ და წარმოქმნან ახალი კომბინაცია სრულიად ახალი და კომპლექსური ფუნქციებით.[98] მაგალითად, პოლიკეტიდ სინთეტაზები მსხვილი ფერმენტებია, რომლებიც ანტიბიოტიკებს წარმოქმნიან. ისინი შედგებიან ასი დამოუკიდებელი დომენისგან, რომელთაგან თითოეული აკატალიზებს თითო საფეხურს მთლიან პროცესში, კონვეიერული სისტემის მსგავსად.[99]

სქესი და რეკომბინაცია

რედაქტირება
 
ეს დიაგრამა აჩვენებს სქესის ორმაგ ღირებულებას. თუ თითოეული ინდივიდი შეძლებს, წვლილი შეიტანოს თაობების ერთსა და იმავე რიცხვში (ორი), (a) სქესობრივი პოპულაცია რჩება იმავე ზომის თითოეულ თაობაში, ხოლო (b) უსქესო გამრავლებით მიღებული პოპულაცია ორმაგდება თითოეულ თაობაში.

ასექსუალური გზით გამრავალებად ორგანიზმებში გენები მემკვიდრეობით ერთად, ანუ დაკავშირებულად გადაეცემა, რადგან მათ არ შეუძლიათ გამრავლებისას სხვა ორგანიზმის გენებს შეერიონ. ამის საპირისპიროდ, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმების შთამომავლობა შეიცავს მათი მშობლების ქრომოსომების შემთხვევით ნაკრებს, რომლებიც წარმოიქმნება დამოუკიდებელი განაწილებით. ამასთან დაკავშირებულ პროცესში, რომელსაც ჰომოლოგიური რეკომბინაცია ეწოდება, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმები დნმ-ებს ცვლიან ორ შესატყვის ქრომოსომას შორის.[100] ხელახალი განაწილება და რეკომბინაცია არ ცვლის ალელების სიხშირეს, მაგრამ ამის ნაცვლად ცვლის იმას, თუ რომელი ალელები არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება შთამომავლობა, რომელთაც აქვთ ალელების ახალი კომბინაცია.[101] სქესი ჩვეულებრივ ზრდის გენეტიკურ მრავალფეროვნებას და ევოლუციის ტემპებს.[102][103]

სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად ჯონ მეინარდ სმიტმა აღწერა.[104] პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთს აქვს ნაშიერის გაჩენის უნარი (გამონაკლისია ჰერმაფროდიტული სახეობები, როგორებიცაა მცენარეების უმეტესობა და მრავალი უხერხემლო). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერ ინდივიდს, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების მხოლოდ 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა.[105] მიუხედავად ამისა, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა ეუკარიოტებსა და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან თანაევოლუციის საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში.[105][106][107][108] არსებობს ჰიპოთეზა, რომ სქესობრივი გზით გამრავლება, პირველ რიგში, წარმოადგენს ადაპტაციას გამეტურ დნმ-ში არსებული შეცდომების გასწორებისთვის რეკომბინაციის გზით, ხოლო გაზრდილი მრავალფეროვნება ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, რომელიც, თავის მხრივ, შესაძლოა, სასარგებლო იყოს.[109][110]

გენების დინება

რედაქტირება

გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებსა და სახეობებს შორის.[111] ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების სხვადასხვა პოპულაციებს შორის, მაგალითად, თაგვების მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან ყვავილის მტვრის მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.

გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს ჰიბრიდი ორგანიზმების წარმოქმნასა და გენების ჰორიზონტალურ გადაცემას. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან.[112] მედიცინაში ამ მოვლენას წვლილი შეაქვს ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი ბაქტერია იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს.[113] გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ხდება ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზეც, როგორიცაა საფუარი Saccharomyces cerevisiae და მწერი Callosobruchus chinensis.[114][115] უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ეუკარიოტი Bdelloidea, რომელსაც გენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ბაქტერიების, სოკოების და მცენარეებისაგან აქვს მიღებული.[116] ვირუსებს ასევე აქვთ დნმ-ის გადატანის უნარი სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის, მათ შორის, სხვადასხვა ბიოლოგიურ დომენებს შორისაც კი.[117]

გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შეძენისას. ასევე, შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.[118]

მექანიზმები

რედაქტირება

ნეოდარვინისტული პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ, როცა ერთმანეთთან შეჯვარებადი ინდივიდების პოპულაციაში იცვლება ალელების სიხშირე.[86] ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა. მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლია ალელების სიხშირეებში ცვლილებების გამოწვევა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების „ავტოსტოპს“, მუტაციასა და გენთა დინებას.

ბუნებრივი გადარჩევა

რედაქტირება
 
მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს

ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის შედაგადაც თვისებები, რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:[25]

  • პოპულაციაში შემავალ ორგანიზმებში არსებობს მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან და ქცევასთან დაკავშირებული განსხვავებები (ფენოტიპური ვარიაციები).
  • სხვადასხვა თვისებები გადარჩენისა და რეპროდუქციის სხვადასხვა სიხშირეს განაპირობებს (დიფერენციალური შემგუებლობა).
  • ეს თვისებები შეიძლება გადაეცეს თაობიდან თაობას (შემგუებლობის მემკვიდრობითობა).

წარმოიქმნება იმაზე მეტი შთამომავლობა, ვიდრე შეიძლება გადარჩეს, ასეთი გარემოება კი გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის ორგანიზმებს შორის შეჯიბრს წარმოშობს. ორგანიზმებს ისეთი თვისებებით, რომლებიც მათ მეტოქეებთან შედარებით უპირატესობას აძლევს, უფრო მეტი შანსი აქვთ, თავიანთ თვისებები შემდეგ თაობებს გადასცენ, ვიდრე იმათ, რომელთაც თავიანთი თვისებები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა (ინგლ. Evolutionary fitness).[119] შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას.[119] მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ.[120] მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა, რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი მცირე გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.[119]

თუკი კონკრეტული ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება, ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის სასარგებლოდ. იმ თვისებების ნიმუშები, რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არის ინდივიდის გადარჩენის და გამრავლების უნარები. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო გაიშვიათდებიან — ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის წინააღმდეგ.[121] მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს, მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს.[73] მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი, თუ გადარჩევის მიმართულება ასე შებრუნდება, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა იგივე ფორმით აღარ აღმოცენდეს (ე.წ. დოლოს კანონი).[122][123]

 
ეს დიაგრამები გამოსახავს გენეტიკური გადარჩევის განსხვავებულ ტიპებს. თითოეულ გრაფიკზე, X-ღერძის ცვლადი არის ფენოტიპური თვისების ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.
· გრაფიკი 1 აჩვენებს მიმართულ (დირექციულ) გადარჩევას, რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.
· გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია მასტაბილიზებელი გადარჩევა, სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.
· გრაფიკი 3 აჩვენებს დამრღვევ გადარჩევას, რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად

ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია მიმართული გადარჩევა, რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა უფრო მაღალი ხდება.[124] დამრღვევი გადარჩევა არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. ბოლოს, მასტაბილიზებელი გადარჩევა არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას და ვარიაციების ნაკლებობას.[125][126] ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.

უმრავლეს შემთხვევაში ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებას ანიჭებს გადამწყვეტ როლს იმის განსასაზღვრავად, თუ რომელი ინდივიდია მეტად თუ ნაკლებად გადარჩენადი. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს ეკოსისტემას, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თითოეული ელემენტები — როგორც ფიზიკური, ასევე ბიოლოგიური, ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან მათ ადგილობრივ გარემოში. ეკოლოგიის დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი იუჯინ ოდუმი ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც სისტემის შიგნით ენერგიის ნაკადი ტროფული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის).[127] ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს და სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობები აქვს. ეს პროცესი მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ არეალს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად შეადგენენ ბუნებრივ გადარჩევას.

ბუნებრივი გადარჩევა შეიძლება მოქმედებდეს ორგანიზაციის სხვადასხვა დონეზე, როგორიცაა გენები, უჯრედები, ინდივიდუალური ორგანიზმები, ორგანიზმთა ჯგუფები და სახეობები.[128][129][130] გადარჩევა, შესაძლოა, ასევე მიმდინარეობდეს ერთდროულად მრავალ დონეზე.[131] ინდივიდუალური ორგანიზმის დონეზე ქვემოთ მიმდინარე გადარჩევის მაგალითია გენები, რომლებსაც ტრანსპოზონებს უწოდებენ; მათ რეპლიკაცია და გავრცელება გენომის შიგნით შეუძლიათ.[132] ინდივიდის დონეზე ზემოთ მიმდინარე გადარჩევა, როგორიცაა ჯგუფური გადარჩევა, შესაძლოა განვითარდეს ურთიერთანამშრომლობის ევოლუციის შედეგად.[133]

გენეტიკური „ავტოსტოპი“

რედაქტირება

რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს, თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ ბმას უწოდებენ.[134] ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც ბმის უწონასწორობას უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც მემკვიდრეობით ჯგუფურად გადაეცემა, ჰაპლოტიპს უწოდებენ. ეს, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ „ავტოსტოპს“ უწოდებენ. იგი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტიანი პოპულაციის ზომით.[135]

სქესობრივი გადარჩევა

რედაქტირება

ბუნებრივი გადარჩევის გამორჩეული შემთხვევაა სქესობრივი გადარჩევა, რაც წარმოადგენს იმ თვისების გადარჩევას, რომელიც ზრდის წარმატებული შეჯვარების შანსს ორგანიზმის პოტენციური მეწყვილისადმი მიმზიდველობის გაზრდის გზით.[136] სქესობრივი გადარჩევის დროს განვითარებული თვისებები განსაკუთრებით შესამჩნევია რამდენიმე სახეობის მამრ ცხოველებში. მიუხედავად სქესობრივ გადარჩევაში ხელშეწყობისა, ისეთი მახასიათებლები, როგორებიცაა დიდი რქები, მყვირალობა, ტანის დიდი ზომა, ხშირად იზიდავს მტაცებელს, რაც ცუდია გადარჩენის თვალსაზრისით.[137][138] გადარჩენის მინუსს აბალანსებს მაღალი რეპროდუქტიული წარმატება იმ მამრებში, რომელთაც აჩვენეს ეს ძნელად გაყალბებადი, სქესობრივად გადარჩეული თვისებები.[139]

გენური დრეიფი

რედაქტირება
  მთავარი სტატია: გენური დრეიფი.
 
20 დაუკავშირებელი ალელის გენური დრეიფის სიმულაცია 10 პოპულაციაში (ზემოთ) და 100 პოპულაციაში (ქვემოთ). დრეიფი ფიქსაციისკენ უფრო სწრაფია პატარა პოპულაციებში.

გენური დრეიფი არის ცვლილება ალელის სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები მიდრეკილია ნიმუშის შეცდომისკენ.[140] შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი პოპულაციიდან ამოაგდოს მხოლოდ შემთხვევითობის გამო. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა გამოიწვიოს ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული, მაგრამ ერთნაირი საწყისი გენეტიკური სტრუქტურის მქონე პოპულაციის დაშლა ორ განსხვავებულ პოპულაციად ალელების განსხვავებული კომპლექტებით.[141]

მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის თანახმად, ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი.[142] აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში მუდმივი მუტაციური წნეხისა და გენური დრეიფის შედეგია.[143] ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა მეტწილად უარყოფილია, რადგან ის არ ესადაგება ბუნებაში დაკვირვებად გენეტიკურ ვარიაციებს.[144][145] თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსიაა თითქმის ნეიტრალური თეორია, სადაც მუტაცია, რომელსაც ნეიტრალური შედეგები ექნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაშიც. სხვა, ალტერნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური „ავტოსტოპი“.[140][146][147]

ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში.[148] ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტიანი პოპულაციის ზომა ეწოდება.[149] ეფექტიანი პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა პოპულაციის შიგნით შეჯვარების დონე და სიცოცხლის ციკლის ის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია.[149] ეფექტიანი პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.[150]

ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით.[151] ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის საგანია.[152]

გენების დინება

რედაქტირება

გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის.[111] გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განივითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია, მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტური რჩება გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.

თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია განვითარდება, მათ შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს შეუშლის შეჯვარებას გენეტიკურად დაშორებულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი, ამის შედეგად, ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობის ცნების განვითარებისთვის.

თანამედროვე სინთეზზე მუშაობისას, სიუოლ რაიტმა წამოაყენა წანაცვლებადი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს.[153] თუმცა, ბოლო ხანებში, წანაცვლებადი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობა კრიტიკის საგანი გახდა.[154]

მუტაციური მიხრილობა

რედაქტირება

მუტაციური მიხრილობა, როგორც წესი, განიმარტება, როგორც განსხვავება ორი სხვადასხვა მუტაციის მოსალოდნელ დონეებს შორის, მაგალითად, ტრანზიცია-ტრანსვერსიის გადახრა, GC-AT გადახრა, დელეცია-ინსერციის გადახრა. იგი უკავშირდება განვითარების გადახრას.

ჰოლდეინი[155] და ფიშერი[156] ამტკიცებდნენ, რომ რამდენადაც მუტაციის წნეხი სუსტია და იგი ადვილად გადაილახება გადარჩევით, მუტაციის მიხრილობები (ტენდენციები) უშედეგო იქნებოდა გარდა ისეთი შემთხვევებისა, სადაც ადგილი აქვს ნეიტრალურ ევოლუციას ან მუტაციის განსაკუთრებით მაღალ სიხშირეს. წინააღმდეგობრივი წნეხების ეს არგუმენტი დიდი ხნის განმავლობაში გამოიყენებოდა ევოლუციაში შიდა ტენდენციების გამოსარიცხად,[157] ვიდრე მოლეკულურ ეპოქაში ნეიტრალური ევოლუციის მიმართ ინტერესი კვლავ არ განახლდა.

ნობორუ სუეოკამ[158] და ერნსტ ფრიზმა[159] გამოთქვეს მოსაზრება, რომ მუტაციის სისტემატური მიხრილობები შეიძლება იწვევდეს სისტემურ სხვაობებს სახეობათა გენომების გუანინ-ციტოზინის (GC) შემადგენლობებს შორის. 1967 წელს GC-მიხრილობის მქონე E. coli-ს მუტაციური ხვეულის აღმოჩენამ[160] მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის განვითარებასთან ერთად დამაჯერებლობა შესძინა გავრცელებული მოლეკულური სტრუქტურების მუტაციურ ახსნას, რაც დღევანდელ ევოლუციურ ლიტერატურაში ხშირად გვხვდება.

მაგალითად, მუტაციური მიხრილობები ხშირად გამოიყენება კოდონის გამოყენების მოდელებში.[161] ასეთი მოდელები, ასევე, შეიცავს გადარჩევის ეფექტებსაც, მუტაცია-სელექცია-დრეიფის მოდელის მიხედვით,[162] რომელშიც დასაშვებია როგორც მუტაციური მიხრილობები, ისე დიფერენციალური გადარჩევაც ტრანსლაციაზე გავლენის მიხედვით. მუტაციური მიხრილობის ჰიპოთეზებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გენომის შემადგენლობის ევოლუციაზე მოსაზრებების ჩამოყალიბებაში, იზოქორების ჩათვლით.[163] ინსერცია-დელეციის სხვადასხვაგვარმა მიხრილობამ სხვადასხვა ტაქსონებს შორის, შეიძლება სხვადასხვა ზომის გენომების ევოლუცია გამოიწვიოს.[164][165] ლინჩის ჰიპოთეზა გენომის ზომასთან დაკავშირებით ეყრდნობა მუტაციურ მიხრილობებს გენომის ზომის ზრდის ან კლების მიმართულებით.

მიუხედავად ამისა, მუტაციაზე დაყრდნობილი ევოლუციური ჰიპოთეზების მასშტაბები შემცირდა მას შემდეგ, რაც აღმოჩნდა, რომ (1) GC-მიხრილობის გენეტიკურ გარდაქმნას მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვს დიპლოიდური ორგანიზმების, მათ შორის, ძუძუმწოვრების აგებულებაში[166] და რომ (2) ბაქტერიულ გენომებს ხშირად აქვთ AT-მიხრილობის მუტაცია.[167]

მუტაციურ მიხრილობათა როლის შესახებ თანამედროვე შეხედულებები ჰოლდეინისა და ფიშერის თეორიისგან განსხვაბებულ მოსაზრებებს ეყრდნობა. შედარებით თანამედროვე შრომებმა[157] აჩვენა, რომ თავდაპირველი, „წნეხების“ თეორია თვლიდა, რომ ევოლუცია არსებულ ვარიაციას ეფუძნება: როცა ევოლუცია დამოკიდებულია ახალი ალელების შემოტანაზე, მათ შემოტანაში მუტაციურმა და განვითარების მიხრილობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მიხრილობები ევოლუციაშიც, რასაც „არ დასჭირდება ნეიტრალური ევოლუცია ან მუტაციის მაღალი სიხშირე“.

რამდენიმე ბოლოდროინდელი კვლევის მიხედვით, ადაპტაციით ნაგულისხმევი მუტაციები საერთო მიხრილობებს ამჟღავნებენ,[168][169][170] თუმცა, სხვა კვლევები ამ ინტერპრეტაციას არ იზიარებენ.[171]

შედეგები

რედაქტირება
ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობის ევოლუციის ვიზუალური დემონსტრაცია E. Coli-ს მაგალითზე, რომელიც იზრდება თეფშზე ტრიმეთოპრიმის ზრდადი კონცენტრაციის პირობებში.[172]

ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური ადაპტაციები, რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების ხელშეწყობის გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ნათესავებისთვის დახმარების ან ორმხრივად სასარგებლო სიმბიოზში ჩართვის გზით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ერთმანეთში არ ან ვერ შეჯვარდებიან.

ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბების მიხედვით იყოფა მაკროევოლუციად და მიკროევოლუციად. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას ალელების სიხშირეში და ადაპტაციაში.[173] ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც გრძელვადიანი მიკროევოლუციის შედეგი.[174] ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დახარჯული დროა.[175] თუმცა, მაკროევოლუციაში, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის გარკვეული ნაწილის იზოლირებას უწყობს ხელს. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუციაში და მაკროევოლუციაშო გადარჩევა, შესაძლოა, სხვადასხვა დონეზე იყოს ჩართული — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი, როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.[176][177]

ფართოდ გავრცელებული მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ გააჩნია გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას.[178][179][180] მიუხედავად იმისა, რომ კომპლექსური სახეობები განვითარდა, ეს იყო ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა ზრდის გვერდითი ეფექტი და ბიოსფეროში სიცოცხლის მარტივი ფორმები კვლავ უფრო გავრცელებულია.[181] მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული პროკარიოტებია, რომლებიც მიუხედავად უმცირესი ზომისა,[182] მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს წარმოადგენენ და დედამიწის ბიომრავალფეროვნების უდიდესი უმრავლესობაც მათზე მოდის.[183] ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში მარტივი ორგანიზმები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმა იყო და ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია.[184] მეტიც, მიკროორგანიზმების ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია ექსპერიმენტული ევოლუციის, ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.[185][186]

ადაპტაცია

რედაქტირება
 
ჰომოლოგიური ძვლები ტეტრაპოდების კიდურებში. ამ ცხოველების ძვლებს ერთნაირი ბაზისური სტრუქტურა აქვს, მაგრამ ადაპტირებულია სპეციფიკური გამოყენებისთვის.

ადაპტაცია არის პროცესი, რომელიც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან.[187][188] ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის, მაგალითად, ცხენების კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ამ ორი მნიშვნელობის გარჩევისათვის შესაძლებელია გამოვიყენოთ ტერმინები ადაპტაცია (როგორც ევოლუციური პროცესი) და ადაპტაციური თვისება (როგორც სხეულის ნაწილი ან კონკრეტული ფუნქცია). ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება.[189] შემდეგი განმარტებები თეოდოსი დობჟანსკის ეკუთვნის:

  1. ადაპტაცია ევოლუციური პროცესია, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი უკეთესად ერგება საცხოვრებელ გარემოს (ჰაბიტატს) ან გარემოებს.
  2. ადაპტურობა არის ადაპტირების მდგომარეობა: ხარისხი, რომლითაც ორგანიზმს შეუძლია იცხოვროს და გამრავლდეს მოცემულ საცხოვრებელ გარემოებში.
  3. ადაპტაციური თვისება არის ორგანიზმის განვითარების ასპექტი, რომელიც უზრუნველყოფს ამ ორგანიზმის გადარჩენასა და გამრავლებას, ან აძლიერებს ამის ალბათობას.[190]

ადაპტაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი თვისების წარმოქმნა, ან მემკვიდრეული ნიშნიის დაკარგვა. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის ბაქტერიის ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან იმ გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან.[191] სხვა მაგალითები არის ბაქტერია Escherichia coli-ს მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საშუალებას აძლევს, საკვებ ნივთიერებად გამოიყენოს ციტრული მჟავა გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში;[192] Flavobacterium-ს მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს ნეილონის წარმოების მეორეულ პროდუქტზე;[193][194] ნიადაგის ბაქტერიის Sphingobium-ის მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც შლის სინთეტიკურ პესტიციდს პენტაქლოროფენოლს.[195][196] საინტერესო, მაგრამ კვლავ სადავო იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლებლობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და უკეთ ადაპტირდეს ბუნებრივი გადარჩევით.[197][198][199][200][201]

 
უკბილო ვეშაპის ჩონჩხი, a და b აღნიშნავს ფარფლის ძვლებს, რომლებიც ადაპტირდა წინა ფეხის ძვლებისგან: ხოლო c მიუთითებს რუდიმენტულ ფეხის ძვლებზე, რაც იმის მანიშნებელია, რომ ადაპტაცია მიწიდან ზღვაში მოხდა.[202]

ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, ღამურის ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს თაგვების ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო.[203] თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი გარკვეულ დონეზე ერთმანეთს ენათესავება,[204] ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირედით, ან საერთოდ არ ჰგვანან ერთმანეთს, როგორებიცაა ფეხსახსრიანების, კალმარებისა და ხერხემლიანების თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს მათ აგებულებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.[205][206]

ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა.[207] ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციო არიან) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებში, ან ძალიან ახლო მონათესავე სახეობებში. მაგალითები მოიცავს: ფსევდოგენებს,[208] გამოქვაბულში მცხოვრებ ბრმა თევზებში თვალების უფუნქციო ნარჩენებს,[209] ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში,[210] ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან.[211] ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის სიბრძნის კბილი,[212] კუდუსუნი,[207] აპენდიქსი[207] და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა ჟრუანტელი[213][214] და პრიმიტიული რეფლექსები.[215][216][217]

თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც მარტივ ადაპტაციებად გვეჩვენება, სინამდვილეში ექსაპტაციებია: სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ, შემთხვევით გახდა რამდენადმე სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის აფრიკული ხვლიკი Holaspis guentheri, რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რისი ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება სახეობას ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენაში — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა ბაქტერიული შოლტები[218] და პროტეინის დახარისხების მექანიზმები[219] განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა.[173] სხვა მაგალითი არის გლიკოლიზისა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან ფერმენტების შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად კრისტალინებს, რომლებიც ორგანიზმების თვალების ლინზებშია.[220][221]

ამჟამინდელი კვლევების ერთ-ერთი სფერო ევოლუციური განვითარების ბიოლოგიაში არის ადაპტაციებისა და ექსაპტაციების განვითარების ბაზისები.[222] ეს კვლევა უკავშირდება ემბრიონული განვითარების ევოლუციასა და იმას, თუ როგორ ქმნიან ახალ ნიშან-თვისებებს ცვლილებები განვითარებისა და განვითარებასთან დაკავშირებულ პროცესებში.[223] ამ კვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუციამ, შეიძლება, შეცვალოს განვითარება ახალი სტრუქტურების ჩამოსაყალიბებლად, როგორიცაა ემბრიონული ძვლის სტრუქტურა, რომელიც ვითარდება ყბად სხვა ცხოველებში და წარმოქმნის შუა ყურის ნაწილს ძუძუმწოვრებში.[224] ასევე, შესაძლებელია, რომ ის სტრუქტურები, რომლებიც გაქრა ევოლუციის დროს, ხელახლა გამოჩნდეს განვითარების გენებში ცვლილებების გამო, როგორიცაა მუტაცია ქათმებში, რის შედეგადაც მათ ემბრიონებს კბილები ეზრდებათ ნიანგების მსგავსად.[225] ცხადი ხდება, რომ ორგანიზმების ფორმის უმეტესი ცვლილება გამოწვეულია კონსერვირებული გენების პატარა ნაკრების ცვლილებების გამო.[226]

კოევოლუცია

რედაქტირება
 
ჩვეულებრივი ანკარასებრი გველი (Thamnophis sirtalis sirtalis)

ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად პათოგენსა და მასპინძელს ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განივითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესატყვისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება, თავის მხრივ, განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ.[227] ამის მაგალითია ტეტროდოტოქსინის წარმოება უხეშკანიან ტრიტონში და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. მტაცებელი-მსხვერპლის ამ წყვილში ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი, შესაბამისად, შხამებისადმი მდგრადობის მაღალი დონე.[228]

თანამშრომლობა

რედაქტირება

სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს.[229] განვითარებულია ორმხრივად სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების ათვისებაში ეხმარებიან.[230] ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს კი აგზავნიან სიგნალებს, რომ ჩაახშონ მცენარის იმუნური სისტემა.[231]

ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად ფუტკრებში, ტერმიტებსა და ჭიანჭველებში, სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ აძლევს ინსტრუქციას, რომ გაიზარდონ, ან ისევე დარჩნენ, როგორც არიან, ან მოკვდნენ. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულვებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ სიმსივნეს გამოიწვევს.[232]

სახეობათა შორის მსგავსი თანამშრომლობა, შესაძლოა, განვითარდა ნათესაური გადარჩევის პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს, რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს.[233] გადარჩევის მიზეზი ამ მოქმედების სასარგებლოდ შემდეგია: თუკი დამხმარე ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობს დამხმარე საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავსაც ასევე ექნება ეს ალელები და შესაბამისად, ისინი შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა.[234] თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.[235]

სახეობათა წარმოქმნა

რედაქტირება
 
სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი

სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობა ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად გაიყოფა.[236]

ცნება სახეობის განსაზღვრისთვის მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობის თავისებურებებზე.[237] მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტებები ასექსუალურ ორგანიზმებს უფრო შეეფერება. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს.[238] ბიოლოგიური სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა ერნსტ მაიერმა შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებულია“.[239] მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია არ ესადაგება პროკარიოტებს,[240] ამას სახეობის პრობლემას უწოდებენ.[237] ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობის გამაერთიანებელი, მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობს, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, დასაშვებია, რომ სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.[237][238]

იმისათვის, რომ სქესობრივად გამრავლებადი პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია, მათ შორის არსებობდეს ბარიერები რეპროდუქციისთვის. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე, თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული უახლოესი საერთო წინაპრის შემდეგ, შესაძლოა, მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია ცხენისა და ვირის შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება ჯორი.[241] მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, უნაყოფოები არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ სელექცია ამ ნაყოფის — ჰიბრიდის წინააღმდეგ იმუშავებს და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი.[242] ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნაში ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა ბუნდოვანია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს;[243] მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.[244]

სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერაა დამზერილი როგორც კონტროლირებად ლაბორატორიულ პირობებში, ისე ბუნებრივ გარემოში.[245] სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის და შემდეგ, გენეალოგიური დაშორების შედეგია. არსებობს სახეობათწარმოქმნის ოთხი გეოგრაფიული მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია ალოპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. allopatric speciation), რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს დანაწევრების ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია წარმოქმნას ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ და ქცევით მახასიათებლებში.[246][247] იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, განცალკევებამ, შესაძლოა, თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.[248]

სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. peripatric speciation), რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიული წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად ბევრად მცირე არიან, ვიდრე მშობელი პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც შიდანათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.[249]

სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიული სახეობათწარმოქმნა (ინგლ. parapatric speciation). იგი პერიპატრიული წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობის წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს.[236] ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში რადიკალური ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი Anthoxanthum odoratum, რომელსაც საბადოებიდან ნიადაგის მეტალით ლოკალიზებული დაბინძურების საპასუხოდ, პარაპატრიულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია.[250] ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისდმი მდგრადობა გააჩნიათ. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეულ პოპულაციებთან შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი მდგრადობის უნარის მქონე მცენარეების ყვავილობის დროში, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს გაძლიერება, რაც წარმოადგენს იმ თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობის შიგნით, ისევე როგორც ნიშან თვისებათა დაცილება, როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებული ხდება.[251]

და ბოლოს, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის (ინგლ. sympatric speciation) დროს სახეობები განიყოფიან გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის ნაწილებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები.[252] ზოგადად, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.[253]

სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეიოზის დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება მათ არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ ქრომოსომებს და წარმოქმნიან პოლიპლოიდებს.[254] ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს დაწყვილდნენ, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე ორ-ორადაა წარმოდგენილი.[255] სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — Arabidopsis thaliana-სა და Arabidopsis arenosa-ს შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა Arabidopsis suecica.[256] ეს მოხდა დაახლოებით 20 000 წლის წინ[257] და სახეობათწარმოქმნის ეს პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა პროცესში ჩართული გენეტიკური მექანიზმების შესწავლა.[258] მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა რეპროდუქციული იზოლაციის გავრცელებული მიზეზი იყოს, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარებისას შეუწყვილებელი დარჩება.[259]

სახეობათწარმოქმნის მოვლენები მნიშვნელოვანია წყვეტილი წონასწორობის თეორიაში, რომელიც ხსნის ნამარხებში არსებულ მოკლე ევოლუციურ „აფეთქებებს“, რომელთა შეუალედებშიც გვხვდება შენელების ხანგრძლივი პერიოდები (სტაზისები), სადაც სახეობები შედარებით უცვლელია.[260] ამ თეორიის მიხედვით, სახეობათწარმოქმნა და სწრაფი ევოლუცია ერთმანეთთან კავშირშია, რადგან ბუნებრივი გადარჩევა და გენეტიკური დრეიფი განსაკუთრებით ძლიერად მოქმედებს იმ ორგანიზმებზე, რომლებიც ახალ საცხოვრებელ გარემოში და მცირე ზომის პოპულაციებში სახეობათწარმოქმნის პროცესს განიცდის. შედეგად, ნამარხებში მოცემული ხანგრძლივი სტაზისები მშობელ პოპულაციებს ესადაგება, ხოლო ორგანიზმები, რომლებიც სახეობათწარმოქმნას ან სწრაფ ევოლუციურ ცვლილებებს განიცდიან, მხოლოდ მცირე ზომის პოპულაციებად ან შეზღუდულ გეოგრაფიულ არეალებში გვხვდებიან, რის გამოც იშვიათად შემოინახებიან ნამარხების სახით.[176]

გადაშენება

რედაქტირება
 
ტირანოზავრი. არამფრენი დინოზავრები ამოწყდნენ ცარცულ-პალეოგენური გადაშენების დროს, ცარცული პერიოდის ბოლოს.

გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად.[261] ცხოველისა და მცენარის თითქმის ყველა სახეობა, რომელსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, ამჟამად გადაშენებულია[262] და როგორც ჩანს, ყველა სხვა სახეობასაც, საბოლოოდ, იგივე ბედი ელის.[263] ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენების დროს.[264] ცარცულ-პალეოგენური გადაშენება, რომლის დროსაც არამფრენი დინოზავრები გადაშენდნენ, ყველაზე კარგადაა ცნობილი, მაგრამ უფრო ადრეული პერმულ-ტრიასული გადაშენება უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა.[264] ჰოლოცენის გადაშენება მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ დედამიწაზე ადამიანების გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება XXI საუკუნის შუაში გადაშენებული იყოს.[265] ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა;[266] ხოლო გლობალურმა დათბობამ შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.[267]

გადაშენების როლი ევოლუციაში კარგად შესწავლილი არ არის და შეიძლება დამოკიდებული იყოს იმაზე, თუ რომელი ტიპის გადაშენებაა მხედველობაში.[264] გამომწვევი მიზეზები უწყვეტი „დაბალი დონის“ გადაშენების მოვლენებისა, რომლებიც ქმნის გადაშენებათა უმრავლესობას, შესაძლოა იყოს სახეობათა შორის კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისათვის (კონკურენციული გამორიცხვის პრინციპი).[66] თუ ერთი სახეობა ჯობნის მეორეს, ამან შეიძლება გამოიწვიოს სახეობათა გადარჩევა, სადაც უფრო შეგუებული სახეობა გადარჩება და სხვა სახეობები გადაშენდებიან.[129] დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენებაც ასევე მნიშვნელოვანია, მაგრამ იმის ნაცვლად, რომ გადარჩევითი ძალით იმოქმედოს, ის რადიკალურად და განურჩევლად ამცირებს მრავალფეროვნებას და გადარჩენილებში ხელს უწყობს სწრაფ ევოლუციასა და სახეობათა წარმოქმნას.[268]

სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია

რედაქტირება

სიცოცხლის წარმოშობა

რედაქტირება

დედამიწა დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა.[269][270][271] სიცოცხლის ყველაზე ძველი უდავო მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება,[11][272] არქეული ერის დროიდან, დედამიწის ქერქით დაფარვის დაწყების შემდეგ მდნარი ჰადეური ერის შემდეგ. მიკრობული ფენის ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ ავსტრალიაში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაქვაში.[17][18][19] ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა გრაფიტი, რომელიც დასავლეთ გრენლანდიაში 3,7 მილიარდი წლის მეტადანალექ ქანებში აღმოაჩინეს,[12][13] ასევე, დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი შეიძლება იყოს.“[12][273]

ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი,[274] რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია (ხუთ მილიარდზე მეტი სახეობა), ამჟამად გადაშენებულია.[21][22] პლანეტაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს,[275] საიდანაც დაახლოებით 1,9 მილიონის დასახელება არსებობს, ხოლო დაახლოებით 1,6 მილიონი დოკუმენტირებულია ცენტრალურ მონაცემთა ბაზაში, რაც ნიშნავს, რომ სახეობათა დაახლოებით 80% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.[276]

ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების ქიმიამ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულა დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა.[9] არსებული სამეცნიერო კონსენსუსის თანახმად, კომპლექსურ ბიოქიმიას, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად შედარებით მარტივი ქიმიური რეაქციები უდევს.[277] სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულებს, როგორიცაა რნმ[278] და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.[279]

საერთო წარმომავლობა

რედაქტირება

ყველა ორგანიზმი დედამიწაზე მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული გენოფონდიდან.[204][280] დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობათწარმოქმნის და გადაშენების მრავალჯერადი პროცესების შედეგია.[281] ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი, მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ აიხსნება ლოკალური ადაპტაციით; მეორე, სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო მორფოლოგიური ნიშან-თვისებები; მესამე, რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ და ბოლოს, შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „სიცოცხლის ხედ“ მათი მსგავსებების საფუძველზე.[282] თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.[283][284]

 
ჰომინიდები საერთო წინაპრიდან არიან წამოსულები.

წარსულმა სახეობებმა, ასევე, დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ მტკიცებულებას.[285] თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, დასკვნები გამოიტანონ ამ სახეობების წარმომავლობის შესახებ. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტების, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, საერთო მორფოლოგიური თვისებები ცოტაა, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.

ბოლო ხანებში საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს ნუკლეოტიდების და ამინომჟავების ერთნაირ საბაზისო კომპლექტებს.[286] მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ აღმოაჩინა გენომში არსებული ევოლუციის ნაკვალევი: მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით შესაძლებელია დათარიღება იმისა, თუ როდის მოხდა სახეობის გამოცალკევება.[287] მაგალითად, დნმ-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და შიმპანზეები გენთა 98%-ს იზიარებენ; გენომის იმ ნაწილის კვლევა, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.[288]

სიცოცხლის ევოლუცია

რედაქტირება
 
ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.[1] სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.

პროკარიოტები დედამიწაზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ არსებობდნენ.[289][290] შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წლის განმავლობაში ამ ორგანიზმების მორფოლოგიაში ან უჯრედულ აგებულებაში არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა.[291] ეუკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც ბაქტერია შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც ენდოსიმბიოზი ეწოდება.[292][293] შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა უჯრედმა გაიარა თანაევოლუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან მიტოქონდრიად ან ჰიდროგენოზომად.[294] კიდევ ერთმა შთანთქმამ, ამჯერად, ციანობაქტერიის მსგავსი ორგანიზმებისა, წარმოქმნა ქლოროპლასტები წყალმცენარეებსა და მცენარეებში.[295]

სიცოცხლის ისტორია ერთუჯრედიანი ეუკარიოტების, პროკარიოტების და არქეების ისტორია იყო, სანამ 610 მილიონი წლის წინ ედიაკარული პერიოდის ოკეანეებში მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ.[289][296] მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალჯერ და ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი მოვლენების სახით მოხდა ისეთ ორგანიზმებში, როგორებიცაა ღრუბლები, ყავისფერი წყალმცენარეები, ციანობაქტერიები და მიქსობაქტერიები.[297] 2016 წელს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ერთუჯრედიანი ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.[298]

ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის მანძილზე, ამ მოვლენას კი კამბრიული აფეთქება ეწოდება. ამ პერიოდის ნამარხებში აღრიცხულია თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა.[299] მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვება ფოტოსინთეზის შედეგად.[300]

დაახლოებით 500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და სოკოებმა ხმელეთის კოლონიზაცია მოახდინეს და მათ მალევე მოჰყვა ფეხსახსრიანები და სხვა ცხოველები.[301] მწერები ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან.[302] ამფიბიები პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა ამნიოტები და ფრინველები 155 მილიონი წლის წინ (ორივე რეპტილიის მსგავსი გვარებიდან), ძუძუმწოვრები დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, ჰომინინები 10 მილიონი წლის, ხოლო თანამედროვე ადამიანები 250 000 წლის წინ გაჩნდნენ.[303][304][305] თუმცა, ამ დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ადრეულ პროცესში განვითარებული ტიპების მსგავსი პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. ბიომასისა და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.[183]

გამოყენება

რედაქტირება

ევოლუციურ ბიოლოგიაში გამოყენებულ კონცეფციებსა და მოდელებს, მაგალითად, ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.[306]

ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ასეთი მეთოდები ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში ათასობით წელია, გამოიყენება.[307] უკანასკნელ პერიოდში, ასეთი გადარჩევა გენური ინჟინერიის სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ ნიშნებს, მაგალითად, ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად განვითარდა პროცესში, რომელსაც მართულ ევოლუციას უწოდებენ.[308]

ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოავლინოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც ,შესაძლოა, ჩართული იყოს ადამიანის გენეტიკურ აშლილობებში.[309] მაგალითად, მექსიკური ტეტრა მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა შეჯვარებამ ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცა, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები იყო განვითარებული.[310] ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.[311]

ევოლუციურ თეორიას მრავალმხრივი გამოყენება აქვს მედიცინაშიც. ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები და სიმსივნეები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი.[312][313][314] იგივე პრობლემა წარმოიშვა სოფლის მეურნეობაში პესტიციდებისა[315] და ჰერბიციდებისადმი მდგრადობის განვითარების გამო.[316] შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკების უმეტესობის ეფექტურობის დასასრულის წინაშე.[317] ჩვენი პათოგენების ევოლუციისა და განვითარებადობის[318] წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.[319]

1960-იან წლებში, კომპიუტერულ მეცნიერებაში, ევოლუციური ალგორითმისა და ხელოვნური სიცოცხლის გამოყენებით დაიწყო ევოლუციური სიმულაციების გამოყენება, რაც შემდეგ ხელოვნური გადარჩევის სიმულაციებში განივრცო.[320] 1960-იანი წლების ბოლოს, გერმანელი მკვლევრის, ინგო რეხენბერგის ნაშრომების შედეგად, ხელოვნური ევოლუცია ფართოდ აღიარებული ოპტიმიზაციის მეთოდი გახდა.[321] იგი ევოლუციურ სტრატეგიას კომპლექსური საინჟინრო პრობლემების გადასაჭრელად იყენებდა. ამერიკელი ფსიქოლოგის, ჯონ ჰენრი ჰოლანდის ნაწერების წყალობით, პოპულარული გახდა გენეტიკური ალგორითმები. პრაქტიკული გამოყენებები ასევე მოიცავს კომპიუტერული პროგრამირების ავტომატურ ევოლუციას. მრავალგანზომილებიანი პრობლემების გადასაჭრელად, ევოლუციური ალგორითმები ამჟამად უფრო ეფექტიანად გამოიყენება, ვიდრე ადამიანი დიზაინერების მიერ შექმნილი პროგრამული უზრუნველყოფა.[322]

სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები

რედაქტირება
 
1870-იან წლებში ევოლუციის ფართო აღიარების შემდეგ, ევოლუცია ხშირად განსახიერებული იყო დარვინის კარიკატურით, სადაც დარვინს მაიმუნის სხეული აქვს.[323]

მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნების შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო გახდა; მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი მიღებულია მეცნიერების უდიდესი უმრავლესობის მიერ.[66] თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.[324]

მიუხედავად იმისა, რომ უამრავი რელიგიური დენომინაცია ათავსებს რელიგიურ რწმენას ევოლუციასთან, ისეთი კონცეფციების საშუალებით როგორიცაა თეისტური ევოლუცია, არსებობენ კრეაციონისტები, რომელთაც სწამთ, რომ ევოლუციას ეწინააღმდეგება მათ რელიგიაში წარმოდგენილ შესაქმის მითები და აქტიურად აკრიტიკებენ მას.[173][325][326] როგორც 1844 წელს ნაშრომის „გამოკვლევა შექმნის ბუნებრივი ისტორიის შესახებ“ (Vestiges of the Natural History of Creation) გამოქვეყნების შედეგად აღმოჩნდა, ევოლუციური ბიოლოგიის ყველაზე სადავო ასპექტი არის მტკიცება, რომ ადამიანი ევოლუციის შედეგად გაჩნდა, მას და პრიმატებს საერთო წინაპარი ჰყავთ და მის მორალურ და მენტალურ თვისებებს ისეთივე ბუნებრივი წარმომავლობა აქვს, როგორიც ცხოველებში არსებული მემკვიდრულ თვისებებს.[327] ზოგიერთ ქვეყანაში, განსაკუთრებით, აშშ-ში, დაძაბულობა მეცნიერებასა და რელიგიას შორის დღევანდელი „კრეაციონიზმი-ევოლუციონიზმის“ კონფლიქტის საფუძველი გახდა, რომელიც პოლიტიკას და საჯარო განათლებას შეეხება.[328] მაშინ როცა სხვა სამეცნიერო დარგები როგორებიცაა კოსმოლოგია[329] და დედამიწის მეცნიერებები[330] ასევე წინააღმდეგობაშია ბევრი რელიგიური ტექსტის პირდაპირ გაგებასთან, ევოლუციური ბიოლოგია გაცილებით უფრო დიდი წინააღმდეგობის სამიზნეა რელიგიური ლიტერალისტების მხრიდან.

ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნახევრის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „გონიერი შემოქმედის“ ფსევდომეცნიერული კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის — კიტცმილერი დოვერის სასკოლო რაიონის წინააღმდეგ — შედეგად.[331] დარვინის იდეებს განსაკუთრებული წინააღმდეგობა არ გამოუწვევია ჩინეთში.[332]

ლიტერატურა

რედაქტირება

დამატებითი საკითხავი

რედაქტირება

შესავალი საკითხავი

რეკომენდებული საკითხავი

რესურსები ინტერნეტში

რედაქტირება
ზოგადი ინფორმაცია
ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესთან დაკავშირებული ექსპერიმენტები
  • Lenski, Richard E. Experimental Evolution. მიჩგანის სახელმწიფო უნივერსიტეტი. ციტირების თარიღი: 2013-07-31.
  • Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (July 22, 2014). „Algorithms, games, and evolution“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 111 (29): 10620–10623. Bibcode:2014PNAS..11110620C. doi:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. ციტირების თარიღი: 2015-01-03.
ონლაინ-ლექციები

სქოლიო

რედაქტირება
  1. ↑ 1.0 1.1 Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (March 3, 2006). „Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982.
  2. ↑ Hall და Hallgrímsson 2008, p. 4–6
  3. ↑ Evolution Resources. National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine (2016). დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2016-06-03. ციტირების თარიღი: 2016-10-22.
  4. ↑ Futuyma და Kirkpatrick 2017, Chapter 4: Mutation and Variation
  5. ↑ 5.0 5.1 Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; Dickins, Thomas E.; West, Stuart A. (May 2014). „The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal“. Evolution. 68 (5): 1231–1243. doi:10.1111/evo.12332. ISSN 0014-3820. PMC 4261998. PMID 24325256. ციტატა: „Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it.“ შეცდომა ციტირებაში Invalid <ref> tag; name "Scott-Phillips" defined multiple times with different content; $2
  6. ↑ Hall და Hallgrímsson 2008, p. 3–5
  7. ↑ Voet, Voet და Pratt 2016, Chapter 1: Introduction to the Chemistry of Life
  8. ↑ Kampourakis 2014, p. 127–129
  9. ↑ 9.0 9.1 Doolittle, W. Ford (February 2000). „Uprooting the Tree of Life“ (PDF). Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 282 (2): 90–95. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2006-09-07. ციტირების თარიღი: 2015-04-05.
  10. ↑ Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard (July 9, 2008). „The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner“. Biology Direct. London: BioMed Central. 3: 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974.
  11. ↑ 11.0 11.1 Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (October 5, 2007). „Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils“. Precambrian Research. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 158 (3–4): 141–155. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
  12. ↑ 12.0 12.1 12.2 Borenstein, Seth (October 19, 2015). „Hints of life on what was thought to be desolate early Earth“. Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. ციტირების თარიღი: 2015-10-20.
  13. ↑ 13.0 13.1 Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (November 24, 2015). „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon“ (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–14521. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMC 4664351. PMID 26483481. ციტირების თარიღი: 2015-12-30.
  14. ↑ Wade, Nicholas (July 25, 2016). „Meet Luca, the Ancestor of All Living Things“. New York Times. ციტირების თარიღი: July 25, 2016.
  15. ↑ Panno 2005, p. xv-16
  16. ↑ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (January 2014). „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks“. Nature Geoscience. London: Nature Publishing Group. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
  17. ↑ 17.0 17.1 Borenstein, Seth (November 13, 2013). „Oldest fossil found: Meet your microbial mom“. Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. ციტირების თარიღი: 2015-05-31.
  18. ↑ 18.0 18.1 Pearlman, Jonathan (November 13, 2013). „'Oldest signs of life on Earth found'“. The Daily Telegraph. London: Telegraph Media Group. ციტირების თარიღი: 2014-12-15.
  19. ↑ 19.0 19.1 Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (November 16, 2013). „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia“. Astrobiology. New Rochelle, NY: Mary Ann Liebert, Inc. 13 (12): 1103–1124. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMC 3870916. PMID 24205812.
  20. ↑ Futuyma 2004, p. 33
  21. ↑ 21.0 21.1 Stearns და Stearns 1999, p. x
  22. ↑ 22.0 22.1 Novacek, Michael J. (November 8, 2014). „Prehistory’s Brilliant Future“. The New York Times. New York: The New York Times Company. ISSN 0362-4331. ციტირების თარიღი: 2014-12-25.
  23. ↑ Staff (2 May 2016). „Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species“. National Science Foundation. ციტირების თარიღი: 6 May 2016.
  24. ↑ Darwin 1859
  25. ↑ 25.0 25.1 Lewontin, R. C. (November 1970). „The Units of Selection“ (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. ISSN 1545-2069. JSTOR 2096764.
  26. ↑ Darwin 1859, Chapter XIV
  27. ↑ Provine 1988, p. 49–79
  28. ↑ NAS 2008, pp. R11–R12
  29. ↑ Ayala და Avise 2014თარგი:Page needed
  30. ↑ NAS 2008, p. 17
  31. ↑ Moore, Decker და Cotner 2010, p. 454
  32. ↑ Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda (PDF). Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey (1999). დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2012-01-31. ციტირების თარიღი: 2014-11-24.
  33. ↑ Darwin 1909, p. 53
  34. ↑ Kirk, Raven და Schofield 1983, p. 100–142, 280–321
  35. ↑ Lucretius. „Book V, lines 855–877“, De Rerum Natura, Edited and translated by William Ellery Leonard (1916), Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. 
  36. ↑ Sedley, David (2003). „Lucretius and the New Empedocles“ (PDF). Leeds International Classical Studies. Leeds, West Yorkshire, England: Leeds International Classics Seminar. 2 (4). ISSN 1477-3643. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2014-08-23. ციტირების თარიღი: 2014-11-25.
  37. ↑ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (March 1937). „Was Aristotle an Evolutionist?“. The Quarterly Review of Biology. 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399.
  38. ↑ Hull, David L. (December 1967). „The Metaphysics of Evolution“. The British Journal for the History of Science. Cambridge: Cambridge University Press. 3 (4): 309–337. doi:10.1017/S0007087400002892. ISSN 0007-0874. JSTOR 4024958.
  39. ↑ Mason 1962, p. 43–44
  40. ↑ Mayr 1982, p. 256–257
  41. ↑ Ray 1686
  42. ↑ Waggoner, Ben. (July 7, 2000) Carl Linnaeus (1707-1778). University of California Museum of Paleontology. ციტირების თარიღი: 2012-02-11.
  43. ↑ Bowler 2003, p. 73–75
  44. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802). University of California Museum of Paleontology (October 4, 1995). ციტირების თარიღი: February 11, 2012.
  45. ↑ Lamarck 1809
  46. ↑ Nardon და Grenier 1991, p. 162
  47. ↑ 47.0 47.1 47.2 Gould 2002თარგი:Page needed
  48. ↑ Burkhardt და Smith 1991
  49. ↑ Sulloway, Frank J. (June 2009). „Why Darwin rejected intelligent design“. Journal of Biosciences. Bangalore: Indian Academy of Sciences. 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032.
  50. ↑ Dawkins 1990თარგი:Page needed
  51. ↑ Sober, Elliott (June 16, 2009). „Did Darwin write the Origin backwards?“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (Suppl. 1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. ISSN 0027-8424.
  52. ↑ Mayr 2002, p. 165
  53. ↑ Bowler 2003, p. 145–146
  54. ↑ Sokal, Robert R.; Crovello, Theodore J. (March–April 1970). „The Biological Species Concept: A Critical Evaluation“. The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 104 (936): 127–153. doi:10.1086/282646. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191.
  55. ↑ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (August 20, 1858). „On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection“. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (9): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. ISSN 1096-3642. ციტირების თარიღი: 2007-05-13.
  56. ↑ Desmond, Adrian J. (July 17, 2014). „Thomas Henry Huxley“. Encyclopædia Britannica Online. Chicago, IL: Encyclopædia Britannica, Inc. ციტირების თარიღი: 2014-12-02.
  57. ↑ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wang, Q. L. (September 2009). „Darwin's contributions to genetics“. Journal of Applied Genetics. Poznań: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences. 50 (3): 177–184. doi:10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672.
  58. ↑ Weiling, Franz (July 1991). „Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884“. American Journal of Medical Genetics. 40 (1): 1–25, discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835.
  59. ↑ Provine 1971
  60. ↑ Stamhuis, Ida H.; Meijer, Onno G.; Zevenhuizen, Erik J. A. (June 1999). „Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations“. Isis. Chicago, IL: University of Chicago Press. 90 (2): 238–267. doi:10.1086/384323. ISSN 0021-1753. JSTOR 237050. PMID 10439561.
  61. ↑ Quammen 2006თარგი:Page needed
  62. ↑ Bowler 1989თარგი:Page needed
  63. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (April 25, 1953). „Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid“ (PDF). Nature. London: Nature Publishing Group. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. ციტირების თარიღი: 2014-12-04. ციტატა: „It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.“
  64. ↑ Hennig 1999, p. 280
  65. ↑ Wiley და Lieberman 2011თარგი:Page needed
  66. ↑ 66.0 66.1 66.2 Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (June 2004). „The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis“. Naturwissenschaften. Heidelberg: Springer-Verlag Heidelberg. 91 (6): 255–276. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603.
  67. ↑ Cracraft და Bybee 2005თარგი:Page needed
  68. ↑ Avise, John C.; Ayala, Francisco J. (May 11, 2010). „In the light of evolution IV: The human condition“ (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 107 (Suppl. 2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410. ISSN 0027-8424. ციტირების თარიღი: 2014-12-29.
  69. ↑ Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (August 2004). „Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry“. Trends in Genetics. Cambridge, MA: Cell Press. 20 (8): 327–332. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
  70. ↑ 70.0 70.1 Pearson, Helen (May 25, 2006). „Genetics: What is a gene?“. Nature. London: Nature Publishing Group. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. ISSN 0028-0836. PMID 16724031.
  71. ↑ Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R. (April 2008). „Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 9 (4): 255–266. doi:10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743.
  72. ↑ Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (August 1996). „The clinical spectrum of albinism in humans“. Molecular Medicine Today. Cambridge, MA: Cell Press. 2 (8): 330–335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
  73. ↑ 73.0 73.1 Futuyma 2005თარგი:Page needed
  74. ↑ Phillips, Patrick C. (November 2008). „Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 9 (11): 855–867. doi:10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697.
  75. ↑ 75.0 75.1 Rongling Wu; Min Lin (March 2006). „Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 7 (3): 229–237. doi:10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021.
  76. ↑ Jablonka, Eva; Raz, Gal (June 2009). „Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution“. The Quarterly Review of Biology. Chicago, IL: University of Chicago Press. 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595.
  77. ↑ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (May 2010). „Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana“. Evolutionary Ecology. Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands. 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653.
  78. ↑ Jablonka და Lamb 2005თარგი:Page needed
  79. ↑ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (December 2002). „The Changing Concept of Epigenetics“. Annals of the New York Academy of Sciences. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the New York Academy of Sciences. 981 (1): 82–96. Bibcode:2002NYASA.981...82J. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675.
  80. ↑ Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (September 2006). „Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 60 (9): 1751–1762. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. ISSN 0014-3820.
  81. ↑ Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn (December 1998). „Morphogenesis by symbiogenesis“ (PDF). International Microbiology. Barcelona: Spanish Society for Microbiology. 1 (4): 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2014-08-23. ციტირების თარიღი: 2014-12-09.
  82. ↑ Wilson, David Sloan; Wilson, Edward O. (December 2007). „Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology“ (PDF). The Quarterly Review of Biology. Chicago, IL: University of Chicago Press. 82 (4): 327–348. doi:10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2011-05-11. ციტირების თარიღი: 2016-10-22.
  83. ↑ Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (February 28, 1998). „Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 353 (1366): 187–198. doi:10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMC 1692210. PMID 9533123.
    • Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (December 29, 2000). „Correction for Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 355 (1404): 1865. doi:10.1098/rstb.2000.2000. ISSN 0962-8436. ციტატა: „Some of the values in table 1 on p. 193 were given incorrectly. The errors do not affect the conclusions drawn in the paper. The corrected table is reproduced below.“
  84. ↑ Wetterbom, Anna; Sevov, Marie; Cavelier, Lucia; Bergström, Tomas F. (November 2006). „Comparative Genomic Analysis of Human and Chimpanzee Indicates a Key Role for Indels in Primate Evolution“. Journal of Molecular Evolution. New York: Springer-Verlag New York. 63 (5): 682–690. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. ISSN 0022-2844. PMID 17075697.
  85. ↑ Amos, William; Harwood, John (February 28, 1998). „Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 353 (1366): 177–186. doi:10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMC 1692205. PMID 9533122.
  86. ↑ 86.0 86.1 Ewens 2004თარგი:Page needed
  87. ↑ Sawyer, Stanley A.; Parsch, John; Zhang Zhi; Hartl, Daniel L. (Apr 17, 2007). „Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (16): 6504–6510. Bibcode:2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. ISSN 0027-8424. PMC 1871816. PMID 17409186.
  88. ↑ Hastings, P. J.; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (August 2009). „Mechanisms of change in gene copy number“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001. PMID 19597530.
  89. ↑ Carroll, Grenier და Weatherbee 2005თარგი:Page needed
  90. ↑ Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (May 17, 2002). „Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution“. Journal of Molecular Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 318 (5): 1155–1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
  91. ↑ Bowmaker, James K. (May 1998). „Evolution of colour vision in vertebrates“. Eye. London: Nature Publishing Group on behalf of the Royal College of Ophthalmologists. 12 (3b): 541–547. doi:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215.
  92. ↑ Gregory, T. Ryan; Hebert, Paul D. N. (April 1999). „The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences“. Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 9 (4): 317–324. doi:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. ციტირების თარიღი: 2014-12-11.
  93. ↑ Hurles, Matthew (July 13, 2004). „Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts“. PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 2 (7): e206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1545-7885. PMC 449868. PMID 15252449.
  94. ↑ Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; et al. (October 2008). „The evolution and functional diversification of animal microRNA genes“. Cell Research. London: Nature Publishing Group on behalf of the Shanghai Institutes for Biological Sciences. 18 (10): 985–996. doi:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMC 2712117. PMID 18711447. ციტირების თარიღი: 2014-12-11.
  95. ↑ Siepel, Adam (October 2009). „Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA“. Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 19 (10): 1693–1695. doi:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273. PMID 19797681. ციტირების თარიღი: 2014-12-11.
  96. ↑ Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (July 2005). „Protein families and their evolution—a structural perspective“. Annual Review of Biochemistry. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844.
  97. ↑ Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (November 2003). „The origin of new genes: glimpses from the young and old“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 4 (11): 865–875. doi:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634.
  98. ↑ Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (January 14, 2009). „The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World“. Structure. Cambridge, MA: Cell Press. 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
  99. ↑ Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (April 14, 2008). „Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases“. ChemBioChem. Weinheim, Germany: Wiley-VCH. 9 (6): 826–848. doi:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594.
  100. ↑ Radding, Charles M. (December 1982). „Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination“. Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 16: 405–437. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377.
  101. ↑ Agrawal, Aneil F. (September 5, 2006). „Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (17): R696–R704. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096.
  102. ↑ Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P. (June 2003). „Liberating genetic variance through sex“. BioEssays. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 25 (6): 533–537. doi:10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942.
  103. ↑ Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J.; Burt, Austin (March 31, 2005). „Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations“. Nature. London: Nature Publishing Group. 434 (7033): 636–640. Bibcode:2005Natur.434..636G. doi:10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622.
  104. ↑ Maynard Smith 1978თარგი:Page needed
  105. ↑ 105.0 105.1 Ridley 1993თარგი:Page needed
  106. ↑ Van Valen, Leigh (1973). „A New Evolutionary Law“ (PDF). Evolutionary Theory. Chicago, IL: University of Chicago. 1: 1–30. ISSN 0093-4755. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2014-12-22. ციტირების თარიღი: 2014-12-24.
  107. ↑ Hamilton, W. D.; Axelrod, Robert; Tanese, Reiko (May 1, 1990). „Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review)“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS...87.3566H. doi:10.1073/pnas.87.9.3566. ISSN 0027-8424. PMID 2185476.
  108. ↑ Birdsell და Wills 2003, p. 113–117
  109. ↑ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Genetic damage, mutation, and the evolution of sex. Science. 1985 Sep 20;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  110. ↑ Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi: 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
  111. ↑ 111.0 111.1 Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (June 2004). „How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles“. Molecular Ecology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 13 (6): 1341–1356. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081.
  112. ↑ Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; et al. (December 2003). „Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups“. Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
  113. ↑ Walsh, Timothy R. (October 2006). „Combinatorial genetic evolution of multiresistance“. Current Opinion in Microbiology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (5): 476–482. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
  114. ↑ Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; et al. (October 29, 2002). „Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 99 (22): 14280–14285. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMC 137875. PMID 12386340.
  115. ↑ Sprague, George F., Jr. (December 1991). „Genetic exchange between kingdoms“. Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 1 (4): 530–533. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
  116. ↑ Gladyshev, Eugene A.; Meselson, Matthew; Arkhipova, Irina R. (May 30, 2008). „Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 320 (5880): 1210–1213. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688.
  117. ↑ Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (September 1999). „Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts“. Journal of Virology. Washington, D.C.: American Society for Microbiology. 73 (9): 7710–7721. ISSN 0022-538X. PMC 104298. PMID 10438861.
  118. ↑ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (September 9, 2004). „The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes“. Nature. London: Nature Publishing Group. 431 (7005): 152–155. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622.
  119. ↑ 119.0 119.1 119.2 Orr, H. Allen (August 2009). „Fitness and its role in evolutionary genetics“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856.
  120. ↑ Haldane, J. B. S. (March 14, 1959). „The Theory of Natural Selection To-Day“. Nature. London: Nature Publishing Group. 183 (4663): 710–713. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. ISSN 0028-0836. PMID 13644170.
  121. ↑ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (November 1983). „The Measurement of Selection on Correlated Characters“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 37 (6): 1210–1226. doi:10.2307/2408842. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842.
  122. ↑ Goldberg, Emma E.; Igić, Boris (November 2008). „On phylogenetic tests of irreversible evolution“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918.
  123. ↑ Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia (November 2008). „Reversing opinions on Dollo's Law“. Trends in Ecology & Evolution. Cambridge, MA: Cell Press. 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. ISSN 0169-5347. PMID 18814933.
  124. ↑ Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (July 31, 2001). „Strength and tempo of directional selection in the wild“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (16): 9157–9160. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. ISSN 0027-8424. PMC 55389. PMID 11470913.
  125. ↑ Hurst, Laurence D. (February 2009). „Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. ISSN 1471-0056. PMID 19119264.
  126. ↑ Felsenstein, Joseph (November 1979). „Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection“. Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 93 (3): 773–795. ISSN 0016-6731. PMC 1214112. PMID 17248980.
  127. ↑ Odum 1971, p. 8
  128. ↑ Okasha 2006
  129. ↑ 129.0 129.1 Gould, Stephen Jay (February 28, 1998). „Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 353 (1366): 307–314. doi:10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213. PMID 9533127.
  130. ↑ Mayr, Ernst (March 18, 1997). „The objects of selection“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 94 (6): 2091–2094. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. ISSN 0027-8424. PMC 33654. PMID 9122151.
  131. ↑ Maynard Smith 1998, p. 203–211; discussion 211–217
  132. ↑ Hickey, Donal A. (1992). „Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes“. Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 86 (1–3): 269–274. doi:10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911.
  133. ↑ Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (October 12, 1999). „Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 96 (21): 11904–11909. Bibcode:1999PNAS...9611904G. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. ISSN 0027-8424. PMC 18385. PMID 10518549.
  134. ↑ Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit; et al. (February 2000). „Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping“. American Journal of Human Genetics. Cambridge, MA: Cell Press on behalf of the American Society of Human Genetics. 66 (2): 557–566. doi:10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMC 1288109. PMID 10677316.
  135. ↑ Barton, Nicholas H. (November 29, 2000). „Genetic hitchhiking“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 355 (1403): 1553–1562. doi:10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMC 1692896. PMID 11127900.
  136. ↑ Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (June 2006). „Sexual selection and mate choice“. Trends in Ecology & Evolution. Cambridge, MA: Cell Press. 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428.
  137. ↑ Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I. (July 7, 2002). „The sexual selection continuum“. Proceedings of the Royal Society B. London: Royal Society. 269 (1498): 1331–1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039. PMID 12079655.
  138. ↑ Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B. (2001). „Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears“ (PDF). Evolutionary Ecology Research. 3: 917–937. ISSN 1522-0613. ციტირების თარიღი: 2014-12-15.
  139. ↑ Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D.; et al. (December 23, 2004). „High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young“. Nature. London: Nature Publishing Group. 432 (7020): 1024–1027. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562.
  140. ↑ 140.0 140.1 Masel, Joanna (October 25, 2011). „Genetic drift“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 21 (20): R837–R838. doi:10.1016/j.cub.2011.08.007. ISSN 0960-9822. PMID 22032182.
  141. ↑ Lande, Russell (1989). „Fisherian and Wrightian theories of speciation“. Genome. Ottawa: National Research Council of Canada. 31 (1): 221–227. doi:10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093.
  142. ↑ Kimura, Motoo (1991). „The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence“. The Japanese Journal of Human Genetics. Mishima, Japan: Genetics Society of Japan. 66 (4): 367–386. doi:10.1266/jjg.66.367. ISSN 0021-504X. PMID 1954033.
  143. ↑ Kimura, Motoo (1989). „The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists“. Genome. Ottawa: National Research Council of Canada. 31 (1): 24–31. doi:10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096.
  144. ↑ Kreitman, Martin (August 1996). „The neutral theory is dead. Long live the neutral theory“. BioEssays. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 18 (8): 678–683, discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341.
  145. ↑ Leigh, E. G., Jr. (November 2007). „Neutral theory: a historical perspective“. Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 20 (6): 2075–2091. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. ISSN 1010-061X. PMID 17956380.
  146. ↑ Gillespie, John H. (November 2001). „Is the population size of a species relevant to its evolution?“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. ISSN 0014-3820. PMID 11794777.
  147. ↑ Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (August 2011). „Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations“. Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. ISSN 0016-6731. PMC 3176096. PMID 21625002.
  148. ↑ Otto, Sarah P.; Whitlock, Michael C. (June 1997). „The Probability of Fixation in Populations of Changing Size“ (PDF). Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 146 (2): 723–733. ISSN 0016-6731. PMC 1208011. PMID 9178020. ციტირების თარიღი: 2014-12-18.
  149. ↑ 149.0 149.1 Charlesworth, Brian (March 2009). „Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (3): 195–205. doi:10.1038/nrg2526. ISSN 1471-0056. PMID 19204717.
  150. ↑ Cutter, Asher D.; Choi, Jae Young (August 2010). „Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode Caenorhabditis briggsae“. Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 20 (8): 1103–1111. doi:10.1101/gr.104331.109. ISSN 1088-9051. PMC 2909573. PMID 20508143.CS1-ის მხარდაჭერა: ref=harv (link)
  151. ↑ Mitchell-Olds, Thomas; Willis, John H.; Goldstein, David B. (November 2007). „Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 8 (11): 845–856. doi:10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192.
  152. ↑ Nei, Masatoshi (December 2005). „Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution“. Molecular Biology and Evolution. Oxford: Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution. 22 (12): 2318–2342. doi:10.1093/molbev/msi242. ISSN 0737-4038. PMC 1513187. PMID 16120807.
    • Nei, Masatoshi (May 2006). „Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution“. Molecular Biology and Evolution (Erratum). Oxford: Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution. 23 (5): 1095. doi:10.1093/molbev/msk009. ISSN 0737-4038.
  153. ↑ Wright, Sewall (1932). „The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution“. Proceedings of the VI International Congress of Genetrics. 1: 356–366. ციტირების თარიღი: 2014-12-18.
  154. ↑ Coyne, Jerry A.; Barton, Nicholas H.; Turelli, Michael (June 1997). „Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 51 (3): 643–671. doi:10.2307/2411143. ISSN 0014-3820.
  155. ↑ Haldane, J.B.S. (July 1927). „A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation“. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 26 (7): 838–844. Bibcode:1927PCPS...23..838H. doi:10.1017/S0305004100015644.
  156. ↑ Fisher 1930
  157. ↑ 157.0 157.1 Yampolsky, Lev Y.; Stoltzfus, Arlin (December 20, 2001). „Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution“. Evolution & Development. 3 (2): 73–83. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
  158. ↑ Sueoka, Noboru (April 1, 1962). „On the Genetic Basis of Variation and Heterogeneity of DNA Base Composition“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 48 (4): 582–592. Bibcode:1962PNAS...48..582S. doi:10.1073/pnas.48.4.582. PMC 220819. PMID 13918161.
  159. ↑ Freese, Ernst (July 1962). „On the Evolution of the Base Composition of DNA“. Journal of Theoretical Biology. 3 (1): 82–101. doi:10.1016/S0022-5193(62)80005-8.
  160. ↑ Cox, Edward C.; Yanofsky, Charles (November 1, 1967). „Altered base ratios in the DNA of an Escherichia coli mutator strain“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 58 (5): 1895–1902. Bibcode:1967PNAS...58.1895C. doi:10.1073/pnas.58.5.1895. PMC 223881. PMID 4866980.
  161. ↑ Shah, Premal; Gilchrist, Michael A. (June 21, 2011). „Explaining complex codon usage patterns with selection for translational efficiency, mutation bias, and genetic drift“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (25): 10231–10236. Bibcode:2011PNAS..10810231S. doi:10.1073/pnas.1016719108. PMC 3121864. PMID 21646514.
  162. ↑ Bulmer, Michael G. (November 1991). „The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage“. Genetics. 129 (3): 897–907. doi:10.1093/genetics/129.3.897. PMC 1204756. PMID 1752426.
  163. ↑ Fryxell, Karl J.; Zuckerkandl, Emile (September 2000). „Cytosine Deamination Plays a Primary Role in the Evolution of Mammalian Isochores“. Molecular Biology and Evolution. 17 (9): 1371–1383. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420. PMID 10958853.
  164. ↑ Petrov, Dmitri A.; Sangster, Todd A.; Johnston, J. Spencer; et al. (February 11, 2000). „Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size“. Science. 287 (5455): 1060–1062. Bibcode:2000Sci...287.1060P. doi:10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. S2CID 12021662.
  165. ↑ Petrov, Dmitri A. (May 2002). „DNA loss and evolution of genome size in Drosophila“. Genetica. 115 (1): 81–91. doi:10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. S2CID 5314242.
  166. ↑ Duret, Laurent; Galtier, Nicolas (September 2009). „Biased Gene Conversion and the Evolution of Mammalian Genomic Landscapes“. Annual Review of Genomics and Human Genetics. Annual Reviews. 10: 285–311. doi:10.1146/annurev-genom-082908-150001. ISSN 1527-8204. PMID 19630562. S2CID 9126286.
  167. ↑ Hershberg, Ruth; Petrov, Dmitri A. (September 9, 2010). „Evidence That Mutation Is Universally Biased towards AT in Bacteria“. PLOS Genetics. 6 (9): e1001115. doi:10.1371/journal.pgen.1001115. PMC 2936535. PMID 20838599.
  168. ↑ Stoltzfus, Arlin; McCandlish, David M. (September 2017). „Mutational Biases Influence Parallel Adaptation“. Molecular Biology and Evolution. 34 (9): 2163–2172. doi:10.1093/molbev/msx180. PMC 5850294. PMID 28645195.
  169. ↑ Payne, Joshua L.; Menardo, Fabrizio; Trauner, Andrej; et al. (May 13, 2019). „Transition bias influences the evolution of antibiotic resistance in Mycobacterium tuberculosis“. PLOS Biology. 17 (5): e3000265. doi:10.1371/journal.pbio.3000265. PMC 6532934. PMID 31083647.
  170. ↑ Storz, Jay F.; Natarajan, Chandrasekhar; Signore, Anthony V.; et al. (July 22, 2019). „The role of mutation bias in adaptive molecular evolution: insights from convergent changes in protein function“. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 374 (1777): 20180238. doi:10.1098/rstb.2018.0238. PMC 6560279. PMID 31154983.
  171. ↑ Svensson, Erik I.; Berger, David (May 1, 2019). „The Role of Mutation Bias in Adaptive Evolution“. Trends in Ecology & Evolution. 34 (5): 422–434. doi:10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID 31003616.
  172. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy (2016-09-09). „Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes“. Science (ინგლისური). 353 (6304): 1147–1151. doi:10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMID 27609891.
  173. ↑ 173.0 173.1 173.2 Scott, Eugenie C.; Matzke, Nicholas J. (May 15, 2007). „Biological design in science classrooms“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (Suppl. 1): 8669–8676. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. ISSN 0027-8424. PMC 1876445. PMID 17494747.
  174. ↑ Hendry, Andrew Paul; Kinnison, Michael T. (November 2001). „An introduction to microevolution: rate, pattern, process“. Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 112–113 (1): 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760.
  175. ↑ Leroi, Armand M. (March–April 2000). „The scale independence of evolution“. Evolution & Development. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392.
  176. ↑ 176.0 176.1 Gould, Stephen Jay (July 19, 1994). „Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 91 (15): 6764–6771. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. ISSN 0027-8424. PMC 44281. PMID 8041695.
  177. ↑ Jablonski, David (2000). „Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology“. Paleobiology. Boulder, CO: Paleontological Society. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  178. ↑ Dougherty, Michael J. (July 20, 1998). „Is the human race evolving or devolving?“. Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. ISSN 0036-8733. ციტირების თარიღი: 2015-09-11.
  179. ↑ Claim CB932: Evolution of degenerate forms. The TalkOrigins Foundation, Inc. (July 22, 2003). ციტირების თარიღი: 2014-12-19.
  180. ↑ Lane 1996, p. 61
  181. ↑ Carroll, Sean B. (February 22, 2001). „Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity“. Nature. London: Nature Publishing Group. 409 (6823): 1102–1109. Bibcode:2001Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. ISSN 0028-0836. PMID 11234024.
  182. ↑ Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J. (June 9, 1998). „Prokaryotes: The unseen majority“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMC 33863. PMID 9618454.
  183. ↑ 183.0 183.1 Schloss, Patrick D.; Handelsman, Jo (December 2004). „Status of the Microbial Census“. Microbiology and Molecular Biology Reviews. Washington, D.C.: American Society for Microbiology. 68 (4): 686–691. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. ISSN 1092-2172. PMC 539005. PMID 15590780.
  184. ↑ Nealson, Kenneth H. (January 1999). „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights“. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899.
  185. ↑ Buckling, Angus; MacLean, R. Craig; Brockhurst, Michael A.; Colegrave, Nick (February 12, 2009). „The Beagle in a bottle“. Nature. London: Nature Publishing Group. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400.
  186. ↑ Elena, Santiago F.; Lenski, Richard E. (June 2003). „Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 4 (6): 457–469. doi:10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215.
  187. ↑ Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  188. ↑ The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
  189. ↑ Orr, H. Allen (February 2005). „The genetic theory of adaptation: a brief history“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 6 (2): 119–127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908.
  190. ↑ Dobzhansky, Theodosius (March 1956). „Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. JSTOR 2406099.
  191. ↑ Nakajima, Akira; Sugimoto, Yohko; Yoneyama, Hiroshi; Nakae, Taiji (June 2002). „High-Level Fluoroquinolone Resistance in Pseudomonas aeruginosa Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation“. Microbiology and Immunology. Tokyo: Center for Academic Publications Japan. 46 (6): 391–395. doi:10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x. ISSN 1348-0421. PMID 12153116.
  192. ↑ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (June 10, 2008). „Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337. PMID 18524956.
  193. ↑ Okada, Hirosuke; Negoro, Seiji; Kimura, Hiroyuki; Nakamura, Shunichi (November 10, 1983). „Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers“. Nature. London: Nature Publishing Group. 306 (5939): 203–206. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204.
  194. ↑ Ohno, Susumu (April 1984). „Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 81 (8): 2421–2425. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. ISSN 0027-8424. PMC 345072. PMID 6585807.
  195. ↑ Copley, Shelley D. (June 2000). „Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach“. Trends in Biochemical Sciences. Cambridge, MA: Cell Press. 25 (6): 261–265. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
  196. ↑ Crawford, Ronald L.; Jung, Carina M.; Strap, Janice L. (October 2007). „The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP“. Biodegradation. Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands. 18 (5): 525–539. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025.
  197. ↑ Eshel, Ilan (December 1973). „Clone-Selection and Optimal Rates of Mutation“. Journal of Applied Probability. Sheffield, England. 10 (4): 728–738. doi:10.2307/3212376. ISSN 1475-6072. JSTOR 3212376.
  198. ↑ Altenberg 1995, p. 205–259
  199. ↑ Masel, Joanna; Bergman, Aviv (July 2003). „The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 57 (7): 1498–1512. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. ISSN 0014-3820. PMID 12940355.
  200. ↑ Lancaster, Alex K.; Bardill, J. Patrick; True, Heather L.; Masel, Joanna (February 2010). „The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System“. Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 184 (2): 393–400. doi:10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720. PMID 19917766.
  201. ↑ Draghi, Jeremy; Wagner, Günter P. (February 2008). „Evolution of evolvability in a developmental model“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 62 (2): 301–315. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. ISSN 0014-3820. PMID 18031304.
  202. ↑ Bejder, Lars; Hall, Brian K. (November 2002). „Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss“. Evolution & Development. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology. 4 (6): 445–458. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. ISSN 1520-541X. PMID 12492145.
  203. ↑ Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (December 2005). „Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 59 (12): 2691–2704. doi:10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515.
  204. ↑ 204.0 204.1 Penny, David; Poole, Anthony (December 1999). „The nature of the last universal common ancestor“. Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (6): 672–677. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. ISSN 0959-437X. PMID 10607605.
  205. ↑ Hall, Brian K. (August 2003). „Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution“. Biological Reviews. Cambridge: Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591.
  206. ↑ Shubin, Neil; Tabin, Clifford J.; Carroll, Sean (February 12, 2009). „Deep homology and the origins of evolutionary novelty“. Nature. London: Nature Publishing Group. 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. ISSN 0028-0836. PMID 19212399.
  207. ↑ 207.0 207.1 207.2 Fong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. (November 1995). „Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters“. Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 26: 249–268. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. ISSN 1545-2069.
  208. ↑ ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (August 2004). „Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome“. Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 14 (4): 328–335. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
  209. ↑ Jeffery, William R. (May–June 2005). „Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish“. Journal of Heredity. Oxford: Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association. 96 (3): 185–196. doi:10.1093/jhered/esi028. ISSN 0022-1503. PMID 15653557.
  210. ↑ Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans C.E. (May 2007). „Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures“. Journal of Morphology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 268 (5): 423–441. doi:10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336.
  211. ↑ van der Kooi, Casper J.; Schwander, Tanja (November 2014). „On the fate of sexual traits under asexuality“ (PDF). Biological Reviews. Cambridge: Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society. 89 (4): 805–819. doi:10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. ციტირების თარიღი: 2015-08-05.
  212. ↑ Silvestri, Anthony R., Jr.; Singh, Iqbal (April 2003). „The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it?“. Journal of the American Dental Association. Chicago, IL: American Dental Association. 134 (4): 450–455. doi:10.14219/jada.archive.2003.0194. ISSN 0002-8177. PMID 12733778. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2014-08-23. ციტირების თარიღი: 2016-11-05.
  213. ↑ Coyne 2009, p. 62
  214. ↑ Darwin 1872, p. 101, 103
  215. ↑ Gray 2007, p. 66
  216. ↑ Coyne 2009, p. 85–86
  217. ↑ Stevens 1982, p. 87
  218. ↑ Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (October 2006). „From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella“ (PDF). Nature Reviews Microbiology (PDF). London: Nature Publishing Group. 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2014-12-26. ციტირების თარიღი: 2014-12-25.
  219. ↑ Clements, Abigail; Bursac, Dejan; Gatsos, Xenia; et al. (September 15, 2009). „The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. ISSN 0027-8424. PMC 2747197. PMID 19717453.
  220. ↑ Piatigorsky და სხვები. 1994, p. 241–250
  221. ↑ Wistow, Graeme (August 1993). „Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism“. Trends in Biochemical Sciences. Cambridge, MA: Cell Press. 18 (8): 301–306. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. ISSN 0968-0004. PMID 8236445.
  222. ↑ Johnson, Norman A.; Porter, Adam H. (November 2001). „Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology“. Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 112–113 (1): 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782.
  223. ↑ Baguñà, Jaume; Garcia-Fernàndez, Jordi (2003). „Evo-Devo: the long and winding road“. The International Journal of Developmental Biology. Bilbao, Spain: University of the Basque Country Press. 47 (7–8): 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346.
  224. ↑ Allin, Edgar F. (December 1975). „Evolution of the mammalian middle ear“. Journal of Morphology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 147 (4): 403–437. doi:10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224.
  225. ↑ Harris, Matthew P.; Hasso, Sean M.; Ferguson, Mark W. J.; Fallon, John F. (February 21, 2006). „The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (4): 371–377. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. ISSN 0960-9822. PMID 16488870.
  226. ↑ Carroll, Sean B. (July 11, 2008). „Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution“. Cell. Cambridge, MA: Cell Press. 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. ISSN 0092-8674. PMID 18614008.
  227. ↑ Wade, Michael J. (March 2007). „The co-evolutionary genetics of ecological communities“. Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 8 (3): 185–195. doi:10.1038/nrg2031. ISSN 1471-0056. PMID 17279094.
  228. ↑ Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D., Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D., III (August 23, 2002). „Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 297 (5585): 1336–1339. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. ISSN 0036-8075. PMID 12193784.
  229. ↑ Sachs, Joel L. (September 2006). „Cooperation within and among species“. Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 19 (5): 1415–1418, discussion 1426–1436. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. ISSN 1010-061X. PMID 16910971.
  230. ↑ Paszkowski, Uta (August 2006). „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses“. Current Opinion in Plant Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (4): 364–370. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732.
  231. ↑ Hause, Bettina; Fester, Thomas (May 2005). „Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis“. Planta. Berlin: Springer-Verlag. 221 (2): 184–196. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. ISSN 0032-0935. PMID 15871030.
  232. ↑ Bertram, John S. (December 2000). „The molecular biology of cancer“. Molecular Aspects of Medicine. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier on behalf of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. ISSN 0098-2997. PMID 11173079.
  233. ↑ Reeve, H. Kern; Hölldobler, Bert (June 5, 2007). „The emergence of a superorganism through intergroup competition“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (23): 9736–9740. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. ISSN 0027-8424. PMC 1887545. PMID 17517608.
  234. ↑ Axelrod, Robert; Hamilton, W. D. (March 27, 1981). „The evolution of cooperation“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. ISSN 0036-8075. PMID 7466396.
  235. ↑ Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (September 20, 2005). „Eusociality: Origin and consequences“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 102 (38): 13367–1371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. ISSN 0027-8424. PMC 1224642. PMID 16157878.
  236. ↑ 236.0 236.1 Gavrilets, Sergey (October 2003). „Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 57 (10): 2197–2215. doi:10.1554/02-727. ISSN 0014-3820. PMID 14628909.
  237. ↑ 237.0 237.1 237.2 de Queiroz, Kevin (May 3, 2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 102 (Suppl. 1): 6600–6607. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. ISSN 0027-8424. PMC 1131873. PMID 15851674.
  238. ↑ 238.0 238.1 Ereshefsky, Marc (December 1992). „Eliminative pluralism“. Philosophy of Science. Chicago, IL: University of Chicago Press. 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. ISSN 0031-8248. JSTOR 188136.
  239. ↑ Mayr 1942, p. 120
  240. ↑ Fraser, Christophe; Alm, Eric J.; Polz, Martin F.; et al. (February 6, 2009). „The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 323 (5915): 741–746. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. ISSN 0036-8075. PMID 19197054.
  241. ↑ Short, Roger Valentine (October 1975). „The contribution of the mule to scientific thought“. Journal of Reproduction and Fertility. Supplement. Society for Reproduction and Fertility (23): 359–364. ISSN 0449-3087. OCLC 1639439. PMID 1107543.
  242. ↑ Gross, Briana L.; Rieseberg, Loren H. (May–June 2005). „The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation“. Journal of Heredity. Oxford: Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association. 96 (3): 241–252. doi:10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMC 2517139. PMID 15618301.
  243. ↑ Burke, John M.; Arnold, Michael L. (December 2001). „Genetics and the fitness of hybrids“. Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276.
  244. ↑ Vrijenhoek, Robert C. (April 4, 2006). „Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (7): R245–R247. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. ISSN 0960-9822. PMID 16581499.
  245. ↑ Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (December 1993). „Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?“. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. ISSN 0014-3820.
  246. ↑ Herrel, Anthony; Huyghe, Katleen; Vanhooydonck, Bieke; et al. (March 25, 2008). „Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (12): 4792–4795. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. ISSN 0027-8424. PMC 2290806. PMID 18344323.
  247. ↑ Losos, Jonathan B.; Warhelt, Kenneth I.; Schoener, Thomas W. (May 1, 1997). „Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards“. Nature. London: Nature Publishing Group. 387 (6628): 70–73. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836.
  248. ↑ Hoskin, Conrad J.; Higgle, Megan; McDonald, Keith R.; Moritz, Craig (October 27, 2005). „Reinforcement drives rapid allopatric speciation“. Nature. London: Nature Publishing Group. 437 (7063): 1353–1356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. ISSN 0028-0836. PMID 16251964.
  249. ↑ Templeton, Alan R. (April 1980). „The Theory of Speciation VIA the Founder Principle“. Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 94 (4): 1011–1038. ISSN 0016-6731. PMC 1214177. PMID 6777243. ციტირების თარიღი: 2014-12-29.
  250. ↑ Antonovics, Janis (July 2006). „Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary“. Heredity. London: Nature Publishing Group for The Genetics Society. 97 (1): 33–37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. ციტირების თარიღი: 2014-12-29.
  251. ↑ Nosil, Patrik; Crespi, Bernard J.; Gries, Regine; Gries, Gerhard (March 2007). „Natural selection and divergence in mate preference during speciation“. Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 129 (3): 309–327. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317.
  252. ↑ Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; et al. (May 11, 2006). „Sympatric speciation in palms on an oceanic island“. Nature. London: Nature Publishing Group. 441 (7090): 210–213. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788.
  253. ↑ Gavrilets, Sergey (March 21, 2006). „The Maynard Smith model of sympatric speciation“. Journal of Theoretical Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 239 (2): 172–182. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727.
  254. ↑ Wood, Troy E.; Takebayashi, Naoki; Barker, Michael S.; et al. (August 18, 2009). „The frequency of polyploid speciation in vascular plants“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (33): 13875–13879. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. ISSN 0027-8424. PMC 2728988. PMID 19667210.
  255. ↑ Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (May 20, 2008). „Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 18 (10): R435–R444. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. ISSN 0960-9822. PMID 18492478.
  256. ↑ Jakobsson, Mattias; Hagenblad, Jenny; Tavaré, Simon; et al. (June 2006). „A Unique Recent Origin of the Allotetraploid Species Arabidopsis suecica: Evidence from Nuclear DNA Markers“. Molecular Biology and Evolution. Oxford: Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1217–1231. doi:10.1093/molbev/msk006. ISSN 0737-4038. PMID 16549398.
  257. ↑ Säll, Torbjörn; Jakobsson, Mattias; Lind-Halldén, Christina; Halldén, Christer (September 2003). „Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica“. Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 16 (5): 1019–1029. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. ISSN 1010-061X. PMID 14635917.
  258. ↑ Bomblies, Kirsten; Weigel, Detlef (December 2007). „Arabidopsis—a model genus for speciation“. Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 17 (6): 500–504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. ISSN 0959-437X. PMID 18006296.
  259. ↑ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (December 2007). „Consequences of genome duplication“. Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 17 (6): 505–512. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. ISSN 0959-437X. PMID 18006297.
  260. ↑ Eldredge და Gould 1972, p. 82–115
  261. ↑ Benton, Michael J. (April 7, 1995). „Diversification and extinction in the history of life“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 268 (5207): 52–58. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342.
  262. ↑ Raup, David M. (March 28, 1986). „Biological extinction in Earth history“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 231 (4745): 1528–1533. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. ISSN 0036-8075. PMID 11542058.
  263. ↑ Avise, John C.; Hubbell, Stephen P.; Ayala, Francisco J. (August 12, 2008). „In the light of evolution II: Biodiversity and extinction“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (Suppl. 1): 11453–11457. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. ISSN 0027-8424. PMC 2556414. PMID 18695213.
  264. ↑ 264.0 264.1 264.2 Raup, David M. (July 19, 1994). „The role of extinction in evolution“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 91 (15): 6758–6763. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. ISSN 0027-8424. PMC 44280. PMID 8041694.
  265. ↑ Novacek, Michael J.; Cleland, Elsa E. (May 8, 2001). „The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (10): 5466–5470. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. doi:10.1073/pnas.091093698. ISSN 0027-8424. PMC 33235. PMID 11344295.
  266. ↑ Pimm, Stuart; Raven, Peter; Peterson, Alan; et al. (July 18, 2006). „Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 103 (29): 10941–10946. Bibcode:2006PNAS..10310941P. doi:10.1073/pnas.0604181103. ISSN 0027-8424. PMC 1544153. PMID 16829570.
  267. ↑ Lewis, Owen T. (January 29, 2006). „Climate change, species–area curves and the extinction crisis“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 361 (1465): 163–171. doi:10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMC 1831839. PMID 16553315.
  268. ↑ Jablonski, David (May 8, 2001). „Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (10): 5393–5398. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. doi:10.1073/pnas.101092598. ISSN 0027-8424. PMC 33224. PMID 11344284.
  269. ↑ Age of the Earth. United States Geological Survey (July 9, 2007). ციტირების თარიღი: 2015-05-31.
  270. ↑ Dalrymple 2001, p. 205–221
  271. ↑ Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (May 1980). „Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics“. Earth and Planetary Science Letters. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
  272. ↑ Raven და Johnson 2002, p. 68
  273. ↑ Tenenbaum, David. (14 October 2002) When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock. Astrobiology Magazine. ციტირების თარიღი: 2014-04-13.
  274. ↑ McKinney 1997, p. 110
  275. ↑ Miller და Spoolman 2012, p. 62
  276. ↑ Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; et al. (August 23, 2011). „How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?“. PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN 1545-7885. PMC 3160336. PMID 21886479.
  277. ↑ Peretó, Juli (March 2005). „Controversies on the origin of life“ (PDF). International Microbiology. Barcelona: Spanish Society for Microbiology. 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — 2015-08-24. ციტირების თარიღი: 2016-11-06.
  278. ↑ Joyce, Gerald F. (July 11, 2002). „The antiquity of RNA-based evolution“. Nature. London: Nature Publishing Group. 418 (6894): 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. ISSN 0028-0836. PMID 12110897.
  279. ↑ Trevors, Jack T.; Psenner, Roland (December 2001). „From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells“. FEMS Microbiology Reviews. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier on behalf of the Federation of European Microbiological Societies. 25 (5): 573–582. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. ISSN 1574-6976. PMID 11742692.
  280. ↑ Theobald, Douglas L. (May 13, 2010). „A formal test of the theory of universal common ancestry“. Nature. London: Nature Publishing Group. 465 (7295): 219–222. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. ISSN 0028-0836. PMID 20463738.
  281. ↑ Bapteste, Eric; Walsh, David A. (June 2005). „Does the 'Ring of Life' ring true?“. Trends in Microbiology. Cambridge, MA: Cell Press. 13 (6): 256–261. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. ISSN 0966-842X. PMID 15936656.
  282. ↑ Darwin 1859, p. 1
  283. ↑ Doolittle, W. Ford; Bapteste, Eric (February 13, 2007). „Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (7): 2043–2049. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. ISSN 0027-8424. PMC 1892968. PMID 17261804.
  284. ↑ Kunin, Victor; Goldovsky, Leon; Darzentas, Nikos; Ouzounis, Christos A. (July 2005). „The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network“. Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 15 (7): 954–959. doi:10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMC 1172039. PMID 15965028.
  285. ↑ Jablonski, David (June 25, 1999). „The Future of the Fossil Record“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 284 (5423): 2114–2116. doi:10.1126/science.284.5423.2114. ISSN 0036-8075. PMID 10381868.
  286. ↑ Mason, Stephen F. (September 6, 1984). „Origins of biomolecular handedness“. Nature. London: Nature Publishing Group. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461.
  287. ↑ Wolf, Yuri I.; Rogozin, Igor B.; Grishin, Nick V.; Koonin, Eugene V. (September 1, 2002). „Genome trees and the tree of life“. Trends in Genetics. Cambridge, MA: Cell Press. 18 (9): 472–479. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. ISSN 0168-9525. PMID 12175808.
  288. ↑ Varki, Ajit; Altheide, Tasha K. (December 2005). „Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack“. Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 15 (12): 1746–1758. doi:10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373.
  289. ↑ 289.0 289.1 Cavalier-Smith, Thomas (June 29, 2006). „Cell evolution and Earth history: stasis and revolution“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMC 1578732. PMID 16754610.
  290. ↑ Schopf, J. William (June 29, 2006). „Fossil evidence of Archaean life“. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMC 1578735. PMID 16754604.
  291. ↑ Schopf, J. William (July 19, 1994). „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 91 (15): 6735–6742. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. ISSN 0027-8424. PMC 44277. PMID 8041691.
  292. ↑ Poole, Anthony M.; Penny, David (January 2007). „Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes“. BioEssays. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. ISSN 0265-9247. PMID 17187354.
  293. ↑ Dyall, Sabrina D.; Brown, Mark T.; Johnson, Patricia J. (April 9, 2004). „Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. ISSN 0036-8075. PMID 15073369.
  294. ↑ Martin, William (October 2005). „The missing link between hydrogenosomes and mitochondria“. Trends in Microbiology. Cambridge, MA: Cell Press. 13 (10): 457–459. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. ISSN 0966-842X. PMID 16109488.
  295. ↑ Lang, B. Franz; Gray, Michael W.; Burger, Gertraud (December 1999). „Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes“. Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 33: 351–397. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. ISSN 0066-4197. PMID 10690412.
  296. ↑ DeLong, Edward F.; Pace, Norman R. (August 1, 2001). „Environmental Diversity of Bacteria and Archaea“. Systematic Biology. Oxford: Oxford University Press on behalf of the Society of Systematic Biologists. 50 (4): 470–478. doi:10.1080/106351501750435040. ISSN 1063-5157. PMID 12116647.
  297. ↑ Kaiser, Dale (December 2001). „Building a multicellular organism“. Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 35: 103–123. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279.
  298. ↑ Zimmer, Carl (January 7, 2016). „Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many“. The New York Times. ციტირების თარიღი: January 7, 2016.
  299. ↑ Valentine, James W.; Jablonski, David; Erwin, Douglas H. (March 1, 1999). „Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion“. Development. Cambridge: The Company of Biologists. 126 (5): 851–859. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 2015-03-01. ციტირების თარიღი: 2014-12-30.
  300. ↑ Ohno, Susumu (January 1997). „The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution“. Journal of Molecular Evolution. New York: Springer-Verlag New York. 44 (Suppl. 1): S23–S27. doi:10.1007/PL00000055. ISSN 0022-2844. PMID 9071008.
  301. ↑ Waters, Elizabeth R. (December 2003). „Molecular adaptation and the origin of land plants“. Molecular Phylogenetics and Evolution. Academic Press. 29 (3): 456–463. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. ISSN 1055-7903. PMID 14615186.
  302. ↑ Mayhew, Peter J. (August 2007). „Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies“. Biological Reviews. Cambridge: Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society. 82 (3): 425–454. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. ISSN 1464-7931. PMID 17624962.
  303. ↑ Carroll, Robert L. (May 2007). „The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians“. Zoological Journal of the Linnean Society. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 150 (Supplement s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642.
  304. ↑ Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; Asher, Robert J. (June 21, 2007). „Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary“. Nature. London: Nature Publishing Group. 447 (7147): 1003–1006. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585.
  305. ↑ Witmer, Lawrence M. (July 28, 2011). „Palaeontology: An icon knocked from its perch“. Nature. London: Nature Publishing Group. 475 (7357): 458–459. doi:10.1038/475458a. ISSN 0028-0836. PMID 21796198.
  306. ↑ Bull, James J.; Wichman, Holly A. (November 2001). „Applied evolution“. Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 32: 183–217. doi:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. ISSN 1545-2069.
  307. ↑ Doebley, John F.; Gaut, Brandon S.; Smith, Bruce D. (December 29, 2006). „The Molecular Genetics of Crop Domestication“. Cell. Cambridge, MA: Cell Press. 127 (7): 1309–1321. doi:10.1016/j.cell.2006.12.006. ISSN 0092-8674. PMID 17190597.
  308. ↑ Jäckel, Christian; Kast, Peter; Hilvert, Donald (June 2008). „Protein Design by Directed Evolution“. Annual Review of Biophysics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 37: 153–173. doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. ISSN 1936-122X. PMID 18573077.
  309. ↑ Maher, Brendan (April 8, 2009). „Evolution: Biology's next top model?“. Nature. London: Nature Publishing Group. 458 (7239): 695–698. doi:10.1038/458695a. ISSN 0028-0836. PMID 19360058.
  310. ↑ Borowsky, Richard (January 8, 2008). „Restoring sight in blind cavefish“. Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 18 (1): R23–R24. doi:10.1016/j.cub.2007.11.023. ISSN 0960-9822. PMID 18177707.
  311. ↑ Gross, Joshua B.; Borowsky, Richard; Tabin, Clifford J. (January 2, 2009). Barsh, Gregory S. (ed.). „A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus“. PLOS Genetics. San Francisco, CA: Public Library of Science. 5 (1): e1000326. doi:10.1371/journal.pgen.1000326. ISSN 1553-7390. PMC 2603666. PMID 19119422.
  312. ↑ Merlo, Lauren M.F.; Pepper, John W.; Reid, Brian J.; Maley, Carlo C. (December 2006). „Cancer as an evolutionary and ecological process“. Nature Reviews Cancer. London: Nature Publishing Group. 6 (12): 924–935. doi:10.1038/nrc2013. ISSN 1474-175X. PMID 17109012.
  313. ↑ Pan, Dabo; Weiwei Xue; Wenqi Zhang; et al. (October 2012). „Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 1820 (10): 1526–1534. doi:10.1016/j.bbagen.2012.06.001. ISSN 0304-4165. PMID 22698669.
  314. ↑ Woodford, Neil; Ellington, Matthew J. (January 2007). „The emergence of antibiotic resistance by mutation“. Clinical Microbiology and Infection. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier for the European Society of Clinical Microbiology and Infectious Diseases. 13 (1): 5–18. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x. ISSN 1198-743X. PMID 17184282.
  315. ↑ Labbé, Pierrick; Berticat, Claire; Berthomieu, Arnaud; et al. (November 16, 2007). „Forty Years of Erratic Insecticide Resistance Evolution in the Mosquito Culex pipiens“. PLOS Genetics. San Francisco, CA: Public Library of Science. 3 (11): e205. doi:10.1371/journal.pgen.0030205. ISSN 1553-7390. PMID 18020711.
  316. ↑ Neve, Paul (October 2007). „Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper“. Weed Research. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Weed Research Society. 47 (5): 365–369. doi:10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. ISSN 0043-1737.
  317. ↑ Rodríguez-Rojas, Alexandro; Rodríguez-Beltrán, Jerónimo; Couce, Alejandro; Blázquez, Jesús (August 2013). „Antibiotics and antibiotic resistance: A bitter fight against evolution“. International Journal of Medical Microbiology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 303 (6–7): 293–297. doi:10.1016/j.ijmm.2013.02.004. ISSN 1438-4221. PMID 23517688.
  318. ↑ Schenk, Martijn F.; Szendro, Ivan G.; Krug, Joachim; de Visser, J. Arjan G. M. (June 28, 2012). „Quantifying the Adaptive Potential of an Antibiotic Resistance Enzyme“. PLOS Genetics. San Francisco, CA: Public Library of Science. 8 (6): e1002783. doi:10.1371/journal.pgen.1002783. ISSN 1553-7390. PMID 22761587.
  319. ↑ Read, Andrew F.; Lynch, Penelope A.; Thomas, Matthew B. (April 7, 2009). „How to Make Evolution-Proof Insecticides for Malaria Control“. PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 7 (4): e1000058. doi:10.1371/journal.pbio.1000058. ISSN 1545-7885. PMID 19355786.
  320. ↑ Fraser, Alex S. (January 18, 1958). „Monte Carlo Analyses of Genetic Models“. Nature. London: Nature Publishing Group. 181 (4603): 208–209. Bibcode:1958Natur.181..208F. doi:10.1038/181208a0. ISSN 0028-0836. PMID 13504138.
  321. ↑ Rechenberg 1973
  322. ↑ Jamshidi, Mo (August 15, 2003). „Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms“. Philosophical Transactions of the Royal Society A. London: Royal Society. 361 (1809): 1781–1808. Bibcode:2003RSPTA.361.1781J. doi:10.1098/rsta.2003.1225. ISSN 1364-503X. PMID 12952685.
  323. ↑ Browne 2003, p. 376–379
  324. ↑ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
  325. ↑ Ross, Marcus R. (May 2005). „Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism“ (PDF). Journal of Geoscience Education. National Association of Geoscience Teachers. 53 (3): 319. ISSN 1089-9995. ციტირების თარიღი: 2008-04-28.
  326. ↑ Hameed, Salman (December 12, 2008). „Bracing for Islamic Creationism“ (PDF). Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 322 (5908): 1637–1638. doi:10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. დაარქივებულია ორიგინალიდან (PDF) — ნოემბერი 10, 2014. ციტირების თარიღი: ნოემბერი 6, 2016.
  327. ↑ Bowler 2003
  328. ↑ Miller, Jon D.; Scott, Eugenie C.; Okamoto, Shinji (August 11, 2006). „Public Acceptance of Evolution“. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 313 (5788): 765–766. doi:10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112.
  329. ↑ Spergel, David Nathaniel; Verde, Licia; Peiris, Hiranya V.; et al. (2003). „First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters“. The Astrophysical Journal Supplement Series. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Astronomical Society. 148 (1): 175–194. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. doi:10.1086/377226.
  330. ↑ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (January 11, 2001). „Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago“. Nature. London: Nature Publishing Group. 409 (6817): 175–178. doi:10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637.
  331. ↑ Branch, Glenn (March 2007). „Understanding Creationism after Kitzmiller“. BioScience. Oxford: Oxford University Press on behalf of the American Institute of Biological Sciences. 57 (3): 278–284. doi:10.1641/B570313. ISSN 0006-3568.
  332. ↑ Xiaoxing Jin (March 2019). „Translation and transmutation: the Origin of Species in China“. The British Journal for the History of Science. Cambridge: Cambridge University Press on behalf of The British Society for the History of Science. 52 (1): 117–141. doi:10.1017/S0007087418000808. PMID 30587253. S2CID 58605626.
მოძიებულია „https://ka.wikipedia.org/w/index.php?title=ევოლუცია&oldid=4692251“-დან