ვიკიპედია

რნმ-ის სამყარო

ამ გვერდს არა აქვს შემოწმებული ვერსია, სავარაუდოდ მისი ხარისხი არ შეესაბამებოდა პროექტის სტანდარტებს.

რნმ-ის სამყარო — დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის ჰიპოთეტური ეტაპია, რომელშიც თვითრეპლიცირებადი რნმ-ის მოლეკულები მრავლდებოდნენ დნმ-ისა და ცილების ევოლუციამდე. [1] ტერმინი ასევე უკავშირდება ჰიპოთეზას, რომელიც ამტკიცებს ამ ეტაპის არსებობას.

A comparison of RNA (left) with DNA (right), showing the helices and nucleobases each employs

1962 წელს, პირველად ალექსანდრე რიჩმა შემოგვთავაზა რნმ სამყაროს კონცეფცია, [2] ხოლო ტერმინის შემოღება კი ვალტერ გილბერტს უკავშირდება 1986 წელს. [3] თუმცა არსებობს სიცოცხლის ჩასახვის ალტერნატიული ქიმიური გზებიც [4] [3] და რნმ-ზე დაფუძნებული სიცოცხლე შესაძლოა არც ყოფილიყო პირველი სიცოცხლე, რომელიც არსებობდა.[5] მიუხედავად ამისა, "რნმ-ის სამყაროს" ჰიპოთეზა, როგორც ჩანს, აბიოგენეზის ყველაზე ხელსაყრელი პარადიგმაა, მაგრამ მომხრეებიც კი თანხმდებიან, რომ მას ჯერ კიდევ არ შემოუთავაზებია დამაჯერებელი მტკიცებულება სხვა პარადიგმებისა და ჰიპოთეზების სრულად გაყალბებისთვის.[2] [6] [7] რნმ-ის ოთხივე სამშენებლო ბლოკის ერთდროულმა ფორმირებამ კიდევ უფრო გააძლიერა ჰიპოთეზა. [8] პრებიოტიკურ სცენარში მისი დამაჯერებლობის მიუხედავად, რნმ-ის სამყარო შეიძლება გახდეს სიცოცხლის წარმოშობის შესწავლის მოდელის სისტემა. [9]

დნმ-ის მსგავსად, რნმ-საც შეუძლია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვა და რეპლიკაცია. ცილის ფერმენტების მსგავსად, რნმ ფერმენტებს (რიბოზიმებს) შეუძლიათ გაააქტიურონ (დაიწყონ ან დააჩქარონ) ქიმიური რეაქციები, რომლებიც კრიტიკულია სიცოცხლისთვის. [10] უჯრედების ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტი- რიბოსომა, ძირითადად შედგება რნმ-ისგან. რიბონუკლეოტიდის ნაწილაკები ბევრ კოენზიმში გვხვდება, როგორიცაა აცეტილ-CoA, NADH, FADH და F420, შეიძლება იყოს კოვალენტურად შეკრული კოენზიმების ნარჩენები რნმ სამყაროში. [11]

მიუხედავად იმისა, რომ რნმ მყიფეა, ზოგიერთ უძველეს რნმ-ს შეიძლება ჰქონოდა სხვა რნმ-ების მეთილაციის უნარი მათ დასაცავად.[12]

თუ რნმ სამყარო არსებობდა, მას ალბათ მოჰყვა ეპოქა, რომელსაც ახასიათებდა რიბონუკლეოპროტეინების (RNP სამყარო) ევოლუცია , რამაც თავის მხრივ დაიწყო დნმ-ის და უფრო გრძელი ცილების ერა. დნმ უფრო მეტად სტაბილური და გამძლეა ვიდრე რნმ; ამით შეიძლება აიხსნას, თუ რატომ გახდა ის ინფორმაციის შესანახი დომინანტური მოლეკულა.[3] [13]ცილის ფერმენტები შესაძლოა შეცვალონ რნმ-ზე დაფუძნებული რიბოზიმებით, როგორც ბიოკატალიზატორები, რადგან მათი სიმრავლე და მონომერების მრავალფეროვნება მათ უფრო მრავალმხრივს ხდის. ვინაიდან ზოგიერთი კოფაქტორი შეიცავს როგორც ნუკლეოტიდს, ასევე ამინომჟავას მახასიათებლებს, შესაძლოა, ამინომჟავები, პეპტიდები და ბოლოს, ცილები თავდაპირველად იყვნენ რიბოზიმების კოფაქტორები.

ისტორია

რედაქტირება

აბიოგენეზის შესწავლის ერთ-ერთი გამოწვევა არის ის, რომ რეპროდუქციისა და მეტაბოლიზმის სისტემა, რომელსაც იყენებს ყველა არსებული სიცოცხლე, მოიცავს სამი განსხვავებული ტიპის ურთიერთდამოკიდებულ მაკრომოლეკულას (დნმ, რნმ და ცილები). ამით ვარაუდობს, რომ სიცოცხლე არ შეიძლებოდა წარმოშობილიყო მისი ამჟამინდელი სახით, რამაც მკვლევრები მიიყვანა ჰიპოთეზის მექანიზმებზე, რომლითაც არსებული სისტემა შეიძლება წარმოშობილიყო უფრო მარტივი წინამორბედი სისტემისგან. [14] ამერიკელი მოლეკულური ბიოლოგი ალექსანდრ რიჩი იყო პირველი, ვინც დაადგინა თანმიმდევრული ჰიპოთეზა ნუკლეოტიდების, როგორც სიცოცხლის წინამორბედების წარმოშობის შესახებ.[15] სტატიაში მან თავისი წვლილი შეიტანა ნობელის პრემიის ლაურეატი ფიზიოლოგის, ალბერტ სენტ-გიორგის პატივსაცემად გამოქვეყნებულ ტომში, სადაც განმარტა, რომ დედამიწის პირველყოფილ გარემოში შეიძლებოდა მომხდარიყო რნმ-ის მოლეკულების სინთეზი (პოლინუკლეოტიდური მონომერები), რომლებმაც საბოლოოდ შეიძინეს ფერმენტული და თვითგამრავლების ფუნქციები.[16]

რნმ-ის, როგორც პირველადი მოლეკულის შემდგომი კონცეფცია გვხვდება ფრენსის კრიკისა [17] და ლესლი ორგელის [18] ნაშრომებში, ასევე კარლ უოსის 1967 წლის წიგნში გენეტიკური კოდი. [19] ჰანს კუნმა 1972 წელს ჩამოაყალიბა შესაძლო პროცესი, რომლითაც თანამედროვე გენეტიკური სისტემა შესაძლოა წარმოშობილიყო ნუკლეოტიდზე დაფუძნებული წინამორბედისგან, და ამან აიძულა ჰაროლდ უაიტი 1976 წელს დააკვირვებოდა, რომ ფერმენტული ფუნქციისთვის აუცილებელი კოფაქტორებიდან სხვადასხვა ნუკლეოტიდის მიღება იყო შესაძლებელი. [20] ფრაზა "რნმ-ის სამყარო" პირველად გამოიყენა ნობელის პრემიის ლაურეატმა ვალტერ გილბერტმა 1986 წელს, კომენტარის სახით იმის შესახებ, თუ როგორ შეესაბამება ამ ჰიპოთეზას, რნმ-ის სხვადასხვა ფორმის კატალიზური თვისებების ბოლოდროინდელი დაკვირვებები. [21]

რნმ-ის მახასიათებლები

რედაქტირება
 
The major difference between RNA and DNA is the presence of a hydroxyl group at the 2'-position.

რნმ-ის თვისებები რნმ-ის სამყაროს ჰიპოთეზის იდეას კონცეპტუალურად დამაჯერებელს ხდის, თუმცა მისი მტკიცედ მიღება, როგორც სიცოცხლის წარმოშობის ახსნა მოითხოვს დამატებით მტკიცებულებებს. [22] ცნობილია, რომ რნმ ქმნის ეფექტურ კატალიზატორებს და დნმ-თან მისი მსგავსება ცხადყოფს ინფორმაციის შენახვის უნარს. თუმცა, მოსაზრებები განსხვავებულია იმის შესახებ, იყო თუ არა რნმ პირველი ავტონომიური თვითგამრავლების სისტემა, თუ იყო ჯერ კიდევ უფრო ადრეული სისტემის წარმოებული.[3] ჰიპოთეზის ერთ-ერთი ვერსია არის ის, რომ ნუკლეინის მჟავის განსხვავებული ტიპი, სახელწოდებით პრე-რნმ, იყო პირველი, რომელიც გაჩნდა როგორც თვითგამრავლებადი მოლეკულა, რომელიც მხოლოდ მოგვიანებით შეიცვალა რნმ-ით. მეორე მხრივ, 2009 წლის აღმოჩენა, რომ გააქტიურებული პირიმიდინის რიბონუკლეოტიდები შეიძლება სინთეზირებული იყოს სავარაუდო პრებიოტიკურ პირობებში,[23] ვარაუდობს, რომ ნაადრევია რნმ-ის პირველი სცენარის უარყოფა. „მარტივი“ პრე-რნმ-ის ნუკლეინის მჟავების შემოთავაზებულ კანდიდატურა მოიცავდა პეპტიდ ნუკლეინის მჟავას (PNA), თრეოზის ნუკლეინის მჟავას (TNA) ან გლიკოლის ნუკლეინის მჟავას (GNA).[3] [24] [25] მიუხედავად მათი სტრუქტურული სიმარტივისა და რნმ-თან შესადარებელი თვისებებისა, "უმარტივესი" ნუკლეინის მჟავების ქიმიურად სარწმუნო წარმოქმნა პრებიოტიკურ პირობებში ჯერ კიდევ არ არის დემონსტრირებული. [26]

რნმ-ის პრებიოტური სინთეზი

რედაქტირება
 
The RNA world hypothesis proposes that spontaneous polymerization of ribonucleotides led to the emergence of ribozymes and including an RNA replicase.

ნუკლეოტიდები ფუნდამენტური მოლეკულებია, რომლებიც რიგად ერწყმის რნმ-ს. ისინი შედგება აზოტოვანი ფუძისგან, რომელიც მიმაგრებულია შაქრის ფოსფატის ხერხემალზე. რნმ შედგება სპეციფიკური ნუკლეოტიდების გრძელი მონაკვეთებისგან, რომლებიც განლაგებულია ისე, რომ მათი ფუძეების თანმიმდევრობა ატარებს მემკვიდრულ ინფორმაციას. "რნმ-ის სამყაროს" ჰიპოთეზა ამტკიცებს, რომ "პირველყოფილ წვნიანში" არსებობდა თავისუფლად მცურავი ნუკლეოტიდები. ეს ნუკლეოტიდები რეგულარულად ქმნიდნენ კავშირებს ერთმანეთთან, რაც ხშირად იშლებოდა, რადგან ენერგიის ცვლილება საკმაოდ დაბალი იყო. თუმცა, ფუძისეული წყვილების გარკვეულ თანმიმდევრობას აქვს კატალიზური თვისებები, რაც ამცირებს მათი წარმოქმნილი ჯაჭვის ენერგიას, რაც მათ საშუალებას აძლევს დარჩნენ ერთად უფრო დიდი ხნის განმავლობაში. როდესაც თითოეული ჯაჭვი იზრდებოდა, ის უფრო სწრაფად იზიდავდა შესაბამის ნუკლეოტიდებს, რის გამოც ჯაჭვები ახლა უფრო სწრაფად ყალიბდებოდა, ვიდრე იშლებოდა.

ეს ჯაჭვები შემოთავაზებულია ზოგიერთის მიერ, როგორც სიცოცხლის პირველი, პრიმიტიული ფორმები. რნმ-ის სამყაროში, რნმ-ის ძაფების სხვადასხვა კომპლექტს ექნებოდა რეპლიკაციის განსხვავებული რიცხვი, რაც გაზრდიდა ან შეამცირებდა მათ სიხშირეს პოპულაციაში, ანუ ბუნებრივ გადარჩევას. რამდენადაც რნმ-ის მოლეკულების ყველაზე ძლიერი ნაკრები აფართოებდა მათ რაოდენობას, პოპულაციაში შეიძლება დაგროვდეს მუტაციით დამატებული ახალი კატალიზური თვისებები, რაც მათ მდგრადობასა და გაფართოებას უწყობდა ხელს. იდენტიფიცირებულია რიბოზიმების ასეთი ავტოკატალიტიკური ნაკრები, რომელსაც შეუძლია თვითგამრავლება დაახლოებით ერთ საათში. იგი წარმოიქმნა მრავალი ფერმენტის კონკურენციისას მოლეკულური ევოლუციით (in vitro ევოლუცია). [27]

რნმ-ს შორის კონკურენციამ შესაძლოა ხელი შეუწყო თანამშრომლობის გაჩენას რნმ-ის სხვადასხვა ჯაჭვებს შორის, რაც გზას გაუხსნის პირველი პროტოუჯრედის ფორმირებას. საბოლოოდ, რნმ-ის ჯაჭვები განვითარდა კატალიზური თვისებებით, რაც ეხმარება ამინომჟავებს ერთმანეთთან დაკავშირებაში (პროცესი, რომელსაც ეწოდება პეპტიდური ბმა). შემდეგ ამ ამინომჟავებს შეუძლიათ ხელი შეუწყონ რნმ-ს სინთეზს, რაც რნმ-ის იმ ჯაჭვებს, რომლებიც შეიძლება იყვნენ რიბოზიმები, აძლევს შერჩევით უპირატესობას. ცილის სინთეზში ერთი საფეხურის კატალიზის უნარი, რნმ-ის ამინოაცეტილირება, ნაჩვენებია რნმ-ის მოკლე (ხუთ ნუკლეოტიდულ) სეგმენტში. [28]

2015 წლის მარტში NASA-ს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ პირველად, სიცოცხლის რთული დნმ და რნმ ორგანული ნაერთები, მათ შორის ურაცილი, ციტოზინი და თიმინი, რომლის წარმოქმნაც მხოლოდ კოსმოსისათვის სახასიათო პირობებში შეიძლებოდა, საწყისი ქიმიკატების გამოყენებით, როგორიცაა პირმიდინი, ლაბორატორიაში დაასინთეზირეს. მეცნიერთა აზრით, პირიმიდინი, ისევე როგორც პოლიციკლური არომატული ნახშირწყალბადები (PAHs), შეიძლება წარმოიქმნას წითელ გიგანტურ ვარსკვლავებში ან ვარსკვლავთშორისი მტვრისა და გაზის ღრუბლებში. [29]

2018 წელს, საქართველოს ტექნოლოგიური ინსტიტუტის მკვლევარებმა გამოავლინეს სამი მოლეკულური კანდიდატი, რომლებიც შესაძლოა წარმოადგენდნენ პროტო-რნმ-ის ადრეულ ვერსიას: ბარბიტური მჟავა, მელამინი და 2,4,6-ტრიამინოპირიმიდინი (TAP). ეს სამი მოლეკულა არის ამჟამინდელი რნმ-ის ოთხი ფუძის უმარტივესი ვერსიები, რომლებიც შეიძლებოდა ყოფილიყო უფრო დიდი რაოდენობით და კვლავაც შეიძლება იყოს მათთან თავსებადი, მაგრამ შესაძლოა განადგურდეს ევოლუციის შედეგად უფრო ოპტიმალური ბაზის წყვილების სანაცვლოდ. [30] [31]კონკრეტულად, TAP-ს შეუძლია შექმნას ნუკლეოტიდები შაქრების დიდი დიაპაზონით. [32] [33] ორივე TAP და მელამინის ბაზა წყვილდება ბარბიტურის მჟავასთან. სამივე რიბოზასთან ერთად სპონტანურად ქმნის ნუკლეოტიდებს.

დნმ-ის ევოლუცია

რედაქტირება

რნმ-ის სამყაროს ჰიპოთეზის მიერ წამოჭრილი ერთ-ერთი გამოწვევა არის იმ გზის აღმოჩენა, რომლითაც რნმ-ზე დაფუძნებული სისტემა გადადის დნმ-ზე დაფუძნებულ სისტემაზე. ჯეფრი დიმერმა და კენ სტედმანმა, ორეგონის პორტლანდის სახელმწიფო უნივერსიტეტში, შესაძლოა გამოსავალი იპოვეს. კალიფორნიის ლასენის ვულკანური პარკის ცხელ მჟავე ტბაში ვირუსების კვლევისას მათ აღმოაჩინეს მტკიცებულება, რომ უბრალო დნმ-ის შემცველმა ვირუსმა შეიძინა გენი სრულიად შეუსაბამო რნმ-ზე დაფუძნებული ვირუსისგან. კალიფორნიის ირვინის უნივერსიტეტის ვირუსოლოგი ლუის ვილარეალი ასევე ვარაუდობს, რომ ვირუსები, რომლებსაც შეუძლიათ რნმ-ზე დაფუძნებული გენი დნმ-ად გარდაქმნას და შემდეგ უფრო რთულ დნმ-ზე დაფუძნებულ გენომში ჩართონ, შესაძლოა გავრცელებული ყოფილიყო ვირუსის სამყაროში რნმ-იდან დნმ-ზე გადასვლის დროს, 4 მილიარდი წლის წინ. [34] ეს აღმოჩენა აძლიერებს არგუმენტს ინფორმაციის გადაცემის შესახებ რნმ-ის სამყაროდან განვითარებად დნმ-ის სამყაროში ბოლო უნივერსალური საერთო წინაპრის (LUCA) გაჩენამდე.

შედეგები

რედაქტირება

რნმ-ის სამყაროს ჰიპოთეზა, თუ ჭეშმარიტია, აქვს მნიშვნელოვანი გავლენა სიცოცხლის განსაზღვრასა და სიცოცხლის წარმოშობის შეკითხვაზე. 1953 წელს ფრანკლინის, უოტსონისა და კრიკის მიერ დნმ-ის სტრუქტურის აღმოჩენის შემდეგ, სიცოცხლე დიდწილად განისაზღვრა დნმ-ით და ცილებით: დნმ და ცილები დომინანტურ მაკრომოლეკულებად განიხილებოდა ცოცხალ უჯრედში, რნმ მხოლოდ ცილების სინთეზს უწყობს ხელს.

რნმ-ის სამყაროს ჰიპოთეზა რნმ-ს ათავსებს ცენტრალურ სტადიაზე, როდესაც სიცოცხლე წარმოიშვა. რნმ-ის მსოფლიო ჰიპოთეზას მხარს უჭერს დაკვირვებები, რომ რიბოსომები რიბოზიმებია:[35] [36] კატალიზური ადგილი შედგება რნმ-ისგან და ცილებს არ აქვთ ძირითადი სტრუქტურული როლი, არამედ აქვთ პერიფერიული ფუნქციური მნიშვნელობა. ეს დადასტურდა 2001 წელს რიბოსომის 3-განზომილებიანი სტრუქტურის გაშიფვრით. კონკრეტულად, პეპტიდური ბმის ფორმირება, რეაქცია, რომელიც აკავშირებს ამინომჟავებს ცილებად, ახლა ცნობილია, რომ კატალიზდება rRNA-ში ადენინის გამოყენებით.

ცნობილია, რომ რნმ-ები მონაწილეობენ სხვა უჯრედულ კატალიზურ პროცესებში, კონკრეტულად რესტრიქციული ფერმენტების მესენჯერული რნმ-ის სპეციფიკურ თანმიმდევრობებისაკენ დამიზნებაში. ევკარიოტებში, პრე-მრნმ-ისა და რნმ-ის რედაქტირების დამუშავება ხდება მცირე ბირთვული რიბონუკლეოპროტეინების (snRNPs) სამიზნე რნმ-სა და რნმ-ის შემადგენელ კომპონენტებს შორის ფუძის დაწყვილებით განსაზღვრულ ადგილებში. ფერმენტის ასეთი დამიზნება ასევე პასუხისმგებელია გენის გაჩუმებაზე რნმ-ის ინტერფერენციით (RNAi), სადაც ფერმენტთან ასოცირებული "წინამძღოლი რნმ" მიზნად ისახავს სპეციფიკურ mRNA-ს შერჩევითი განადგურებას. ანალოგიურად, ევკარიოტებში ტელომერების შენარჩუნება მოიცავს რნმ-ის შაბლონის კოპირებას, რომელიც წარმოადგენს ტელომერაზას რიბონუკლეოპროტეინის ფერმენტის შემადგენელ ნაწილს. კიდევ ერთი უჯრედული ორგანელა, ე.წ "vault" შეიცავს რიბონუკლეოპროტეინის კომპონენტს, თუმცა ამ ორგანელის ფუნქცია ბოლომდე გარკვეული არ არის.

სქოლიო

რედაქტირება
  1. ↑ Johnson, Mark (9 March 2024). „'Monumental' experiment suggests how life on Earth may have started“. The Washington Post. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 9 March 2024. ციტირების თარიღი: 10 March 2024.
  2. ↑ 2.0 2.1 Neveu M, Kim HJ, Benner SA (April 2013). „The "strong" RNA world hypothesis: fifty years old“. Astrobiology. 13 (4): 391–403. Bibcode:2013AsBio..13..391N. doi:10.1089/ast.2012.0868. PMID 23551238. ციტატა: „[The RNA world's existence] has broad support within the community today.“
  3. ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Cech TR (July 2012). „The RNA worlds in context“. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (7): a006742. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955. PMID 21441585.
  4. ↑ Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (April 2015). „Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism“. Nature Chemistry. 7 (4): 301–307. Bibcode:2015NatCh...7..301P. doi:10.1038/nchem.2202. PMC 4568310. PMID 25803468.
  5. ↑ Robertson MP, Joyce GF (May 2012). „The origins of the RNA world“. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (5): a003608. doi:10.1101/cshperspect.a003608. PMC 3331698. PMID 20739415.
  6. ↑ Wade, Nicholas (May 4, 2015). „Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — July 9, 2017. ციტირების თარიღი: May 10, 2015.
  7. ↑ Copley SD, Smith E, Morowitz HJ (December 2007). „The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism“. Bioorganic Chemistry. 35 (6): 430–443. doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID 17897696. ციტატა: „The proposal that life on Earth arose from an RNA World is the one most researched in the topic of Abiogenesis.“
  8. ↑ Becker S, Feldmann J, Wiedemann S, Okamura H, Schneider C, Iwan K, et al. (October 2019). „Unified prebiotically plausible synthesis of pyrimidine and purine RNA ribonucleotides“. Science. 366 (6461): 76–82. Bibcode:2019Sci...366...76B. doi:10.1126/science.aax2747. PMID 31604305. S2CID 203719976.
  9. ↑ Pressman A, Blanco C, Chen IA (October 2015). „The RNA World as a Model System to Study the Origin of Life“. Current Biology (English). 25 (19): R953–R963. Bibcode:2015CBio...25.R953P. doi:10.1016/j.cub.2015.06.016. PMID 26439358. S2CID 43793294.
  10. ↑ Zimmer, Carl (September 25, 2014). „A Tiny Emissary from the Ancient Past“. The New York Times. დაარქივებულია ორიგინალიდან — September 27, 2014. ციტირების თარიღი: September 26, 2014.
  11. ↑ White HB 3rd (1976). „Coenzymes as fossils of an earlier metabolic state“. J Mol Evol. 7 (2): 101–104. Bibcode:1976JMolE...7..101W. doi:10.1007/BF01732468. PMID 1263263. S2CID 22282629.
  12. ↑ Rana AK, Ankri S (2016). „Reviving the RNA World: An Insight into the Appearance of RNA Methyltransferases“. Frontiers in Genetics. 7: 99. doi:10.3389/fgene.2016.00099. PMC 4893491. PMID 27375676.
  13. ↑ Garwood RJ (2012). „Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution“. Palaeontology Online. 2 (11): 1–14. დაარქივებულია ორიგინალიდან — June 26, 2015. ციტირების თარიღი: June 25, 2015.
  14. ↑ Orgel LE (2004). „Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world“. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 39 (2): 99–123. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990. S2CID 4939632.
  15. ↑ Lehman N (October 2015). „The RNA World: 4,000,000,050 years old“. Life. 5 (4): 1583–1586. Bibcode:2015Life....5.1583L. doi:10.3390/life5041583. PMC 4695837. PMID 26791312.
  16. ↑ Rich, Alexander (1962). „On the problems of evolution and biochemical information transfer“, Horizons in Biochemistry: Albert Szent-Györgyi Dedicatory Volume (en). Academic Press, გვ. 103–126. ISBN 978-0-12-400450-4. 
  17. ↑ Crick FH (December 1968). „The origin of the genetic code“. Journal of Molecular Biology. 38 (3): 367–379. doi:10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID 4887876. S2CID 4144681.
  18. ↑ Orgel LE (December 1968). „Evolution of the genetic apparatus“. Journal of Molecular Biology. 38 (3): 381–393. doi:10.1016/0022-2836(68)90393-8. PMID 5718557.
  19. ↑ Woese C.R. (1967). The genetic code: The molecular basis for genetic expression. p. 186. Harper & Row
  20. ↑ White HB (March 1976). „Coenzymes as fossils of an earlier metabolic state“. Journal of Molecular Evolution. 7 (2): 101–104. Bibcode:1976JMolE...7..101W. doi:10.1007/BF01732468. PMID 1263263. S2CID 22282629.
  21. ↑ Gilbert, Walter (February 1986). „The RNA World“. Nature. 319 (6055): 618. Bibcode:1986Natur.319..618G. doi:10.1038/319618a0. S2CID 8026658.
  22. ↑ Atkins, John F.; Gesteland, Raymond F.; Cech, Thomas (2006) The RNA world: the nature of modern RNA suggests a prebiotic RNA world. Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-739-6. 
  23. ↑ Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (May 2009). „Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions“. Nature. 459 (7244): 239–242. Bibcode:2009Natur.459..239P. doi:10.1038/nature08013. PMID 19444213. S2CID 4412117.
  24. ↑ Orgel L (November 2000). „Origin of life. A simpler nucleic acid“. Science. 290 (5495): 1306–1307. doi:10.1126/science.290.5495.1306. PMID 11185405. S2CID 83662769.
  25. ↑ Nelson KE, Levy M, Miller SL (April 2000). „Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (8): 3868–3871. Bibcode:2000PNAS...97.3868N. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. PMC 18108. PMID 10760258.
  26. ↑ Anastasi C, Buchet FF, Crowe MA, Parkes AL, Powner MW, Smith JM, Sutherland JD (April 2007). „RNA: prebiotic product, or biotic invention?“. Chemistry & Biodiversity. 4 (4): 721–739. doi:10.1002/cbdv.200790060. PMID 17443885. S2CID 23526930.
  27. ↑ Lincoln TA, Joyce GF (February 2009). „Self-sustained replication of an RNA enzyme“. Science. 323 (5918): 1229–1232. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
  28. ↑ Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M (March 2010). „Multiple translational products from a five-nucleotide ribozyme“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (10): 4585–4589. Bibcode:2010PNAS..107.4585T. doi:10.1073/pnas.0912895107. PMC 2826339. PMID 20176971.
  29. ↑ Marlaire, Ruth. (3 March 2015) NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory. NASA. დაარქივებულია ორიგინალიდან — 18 იანვარი 2017. ციტირების თარიღი: 5 March 2015
  30. ↑ New Study Identifies Possible Ancestors of RNA (2018-09-14).
  31. ↑ Fialho DM, Clarke KC, Moore MK, Schuster GB, Krishnamurthy R, Hud NV (February 2018). „Glycosylation of a model proto-RNA nucleobase with non-ribose sugars: implications for the prebiotic synthesis of nucleosides“. Organic & Biomolecular Chemistry. 16 (8): 1263–1271. doi:10.1039/c7ob03017g. PMID 29308815.
  32. ↑ New Study Identifies Possible Ancestors of RNA (2018-09-14).
  33. ↑ Fialho DM, Clarke KC, Moore MK, Schuster GB, Krishnamurthy R, Hud NV (February 2018). „Glycosylation of a model proto-RNA nucleobase with non-ribose sugars: implications for the prebiotic synthesis of nucleosides“. Organic & Biomolecular Chemistry. 16 (8): 1263–1271. doi:10.1039/c7ob03017g. PMID 29308815.
  34. ↑ Diemer GS, Stedman KM (June 2012). „A novel virus genome discovered in an extreme environment suggests recombination between unrelated groups of RNA and DNA viruses“. Biology Direct. 7 (1): 13. doi:10.1186/1745-6150-7-13. PMC 3372434. PMID 22515485.
  35. ↑ Fox GE (September 2010). „Origin and evolution of the ribosome“. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (9): a003483. doi:10.1101/cshperspect.a003483. PMC 2926754. PMID 20534711.
  36. ↑ Fox, GE (2016) „Origins and early evolution of the ribosome“, Evolution of the Protein Synthesis Machinery and Its Regulation. Switzerland: Springer, Cham, გვ. 31–60. DOI:10.1007/978-3-319-39468-8. ISBN 978-3-319-39468-8. 

რესურსები ინტერნეტში

რედაქტირება
მოძიებულია „https://ka.wikipedia.org/wiki/რნმ-ის_სამყარო“-დან