ნერვული სისტემების ევოლუცია

ნერვული სისტემების ევოლუციის ათვლა იწყება ცხოველებში (ანუ მეტაზოონებში) ნერვული სისტემების პირველად გაჩენიდან. ნეირონები მრავალუჯრედიან ცხოველებში განვითარდნენ, როგორც სპეციალიზებული ელექტრონული სასიგნალო უჯრედები, რითიც მათ მოახდინეს ადაპტაცია მოქმედების პოტენციალის მექანიზმისა, რომელიც არსებობდა მოძრავ ერთუჯრედიანებსა და კოლონიურ ევკარიოტებში. პირველად ევოლუცია განიცადეს მარტივმა ნერვულმა ბადეებმა, რომლებიც ნაპოვნია ისეთ ცხოველებში, როგორებიც არიან, მაგალითად, კნიდარიები. ამას მოჰყვა კვანძოვანი ნერვული სისტემის ევოლუცია ბილატერალურ ცხოველებში — ვენტრალური ნერვული კვანძებისა უხერხემლოებში და დორსალური ნერვული კვანძების, რომლებიც ნოტოქორდითაა მხარდაჭერილი — ქორდიანებში. ბილარეტალიზაციამ გამოიწვიო თავის ტვინების ევოლუცია — პროცესი, რომელსაც ცეფალიზაციას ვუწოდებთ.

ნერვული წინამორბედები

მოქმედების პოტენციალებმა, რომლებიც აუცილებელია ნერვული აქტივობისთვის, ევოლუცია განიცადეს ერთუჯრედიან ევკარიოტებში. ისინი ნატრიუმის ნაცვლად იყენებდნენ კალციუმის მოქმედების პოტენციალებს, თუმცა მექანიზმი, სავარაუდოდ, ადაპტირდა ნეირონული ელექტრული სიგნალების გადაცემის მიმართ მრავალუჯრედიან ცხოველებში. ზოგიერთ კოლონიურ ევკარიოტში, მაგალითად, როგორიცაა ობელია, ელექტრული სიგნალები ვრცელდება არა მხოლოდ ნეირონული ქსელების გავლით, არამედ კოლონიის საერთო საჭმლის მომნელებელ სისტემაში არსებული ეპითელიური უჯრედების გავლითაც.^[1]

ღრუბელები

ღრუბელებს არ აქვთ უჯრედები, რომლებიც ერთმანეთს სინაფსური შეერთებებით უკავშირდებიან. ეს ნიშნავს, რომ მათ არ აქვთ ნეირონები, შესაბამისად, ნერვული სისტემა. მიუხედავად ამისა, მათ აქვთ მრავალი გენის ჰომოლოგები, რომლებიც საკვანძო როლს თამაშობენ სინაფსურ ფუნქციაში. ბოლოდროინდელმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ღრუბელის უჯრედები ექსპრესირებენ პროტეინების ჯგუფებს, რომლებიც კონებად იკვრებიან და წარმოქმნიან სტრუქტურას, რომელიც ძალიან ჰგავს პოსტსინაფსურ სიმჭიდროვეს (სინაფსის იმ ნაწილს, რომელიც სიგნალს იღებს).^[2] მიუხედავად ამისა, ამ სტრუქტურის ფუნქცია ჯერჯერობით ბუნდოვანია. მართალია, ღრუბელის უჯრედები არ ახორციელებენ სინაფსურ გადაცემას, მაგრამ ისინი ერთმანეთს უკავშირდებიან კალციუმის ტალღებისა და სხვა იმპულსების მეშვეობით, რომლებიც შუამდგომლობენ მარტივ მოქმედებებს, როგორიცაა, მაგალითად, მთელი სხეულის შეკუმშვა.^[3]

ნერვული ბადეები

მთავარი სტატია: ნერვული ბადეები.

მედუზებს, სავარცხლურებსა და მათ მონათესავე ცხოველებს ცენტრალური ნერვული სისტემის ნაცვლად აქვთ დიფუზიური ნერვული ბადეები. მედუზების უმრავლესობაში ნერვული ბადეები მეტ-ნაკლებად თანაბრადაა განაწილებული სხეულში; სავარცხლურებში ისინი უფრო მეტად პირთან ახლოსაა კონცენტრირებული. ნერვული ბადეები შედგება სენსორული ნეირონებისგან, რომლებიც იღებენ ქიმიურ, ტაქტილურ და ვიზუალურ სიგნალებს; მოტორული ნეირონებისგან, რომლებიც ააქტიურებენ სხეულის კედლის შეკუმშვებს, და შუალედური ნეირონებისგან, რომლებიც აფიქსირებენ სენსორული ნეირონების აქტიურობების კანონზომიერებს და გადასცემენ სიგნალებს მოტორული ნეირონების ჯგუფებს. ზოგ შემთხვევაში შუალედური ნეირონების ჯგუფები ერთიანდება და დისკრეტულ განგლიად გარდაიქმნება.^[4]

რადიალურად სიმეტრიულ ცხოველებში ნერვული სისტემის განვითარება შედარებით უფრო არასტრუქტურულია. ბილარეტალური ცხოველებისგან განსხვავებით, რადიალურად სიმეტრიულ ცხოველებს აქვთ მხოლოდ ორი პირველადი უჯრედული შრე: ენდოდერმა და ექტოდერმა. ნეირონები წარმოიქმნება ექტოდერმული წინამორბედი უჯრედების სპეციალური კრებულიდან, რომელიც ასევე ყველა სხვა ექტოდერმული უჯრედული ტიპისთვის ასრულებს პრეკურსორის როლს.^[5]

ნერვული კვანძები

ბილატერალური ცხოველის ნერვული სისტემა სეგმენტური გაფართოებების მქონე ნერვული კვანძის ფორმით და მისი „ტვინი“ წინა ნაწილში

ამჟამად არსებული ცხოველების უმეტესობა ბილატერალურია, რაც ნიშნავს, რომ მათ თითქმის სარკისებრი მარცხენა და მარჯვენა მხარეები აქვთ. მიიჩნევენ, რომ ყველა ბილატერალური ცხოველი მომდინარეობს საერთო ჭიისმაგვარი წინაპრისგან, რომელიც ცხოვრობდა ედიაკარიულ პერიოდში, 550-600 მილიონი წლის წინ.^[6] ფუნდამენტური ბილატერალური სხეულის ფორმა წარმოადგენს მილს, რომელსაც აქვს ღრუ ნაწლავის ჩაღრმავება, რომელიც გადაჭიმულია პირიდან ანუსამდე, და გაფართოებების მქონე ნერვული კვანძი (განგლიონი) სხეულის თითოეული სეგმენტისთვის. ამასთანავე წინა სეგმენტში არის განსაკუთრებულად დიდი განგლიონი, რომელსაც „ტვინი“ ეწოდება.

ადამიანის სხეულის ზედაპირი, რომელიც ინერვირებულია თითოეული სპინალური ნერვით

ნერვული სისტემის დონეზე ძუძუმწოვრებსაც კი, მათ შორის ადამიანებს, აქვთ სეგმენტური ბილატერალური სხეულის გეგმა. ზურგის ტვინი შეიცავს რიგ სეგმენტურ განგლიებს, რომელთაგან თითოეულიც საფუძველს უდებს მოტორულ და სენსორულ ნერვებს, რომლებიც ინერვირებენ სხეულის ზედაპირის ნაწილს და მის ქვემოთ განლაგებულ კუნთოვან სისტემას. კიდურებზე ინერვირებული თარგის გეგმა კომპლექსურია, მაგრამ სხეულზე იგი იძლევა ვიწრო ზოლების რიგს. ზედა სამი სეგმენტი ტვინს ეკუთვნის და ისინი წარმოქმნის წინა ტვინს, შუა ტვინსა და რომბისებრ ტვინს.^[7]

იმ პროცესების გათვალისწინებით, რომლებიც ადრეული ემბრიონული განვითარების დროს მიმდინარეობს, ბილატერალები იყოფიან ორ ჯგუფად (ზეტიპად): პირველადპირიანებად და მეორეულპირიანებად.^[8] მეორეულპირიანებში შედიან როგორც ხერხემლიანები, ისე კანეკლიანები, ნახევრადქორდიანები (მეტწილად ნაწლავმსუნთქავნი) და ქსენოტურბელიდები.^[9] პირველადპირიანები, შედარებით უფრო მრავალფეროვანი ჯგუფი, მოიცავს ფეხსახსრიანებს, მოლუსკებსა და სხვადასხვა ტიპის ჭიებს. ამ ორ ჯგუფს შორის მთავარი განსხვავება ორგანიზმში ნერვული სისტემის მდებარეობაა: პირველადპირიანებს ნერვული კვანძები აქვთ სხეულის ვენტრალურ (უმეტესწილად ქვედა) მხარეს, ხოლო მეორეულპირიანებში ნერვული კვანძები დორსალურ (უმეტესწილად ზედა) მხარეს მდებარეობს. მეტიც, სხეულის მრავალი ასპექტი შეტრიალებულია ამ ორ ჯგუფს შორის, მათ შორის რამდენიმე გენის თარგების ექსპრესია, რომლებიც ასახავენ დორსალურ-ვენტრალურ გრადიენტებს. ანატომისტების უმრავლესობა ამჟამად მიიჩნევს, რომ პირველადპირიანებისა და მეორეულპირიანების სხეულები ერთმანეთის მიმართაა „შეტრიალებული“. ეს ჰიპოთეზა პირველად შემოგვთააზა ჟოფრუა სენტ-ილერმა მწერებისთვის, რომლებიც ხერხემლიანებს შეადარა. ამგვარად, მაგალითად, მწერებს აქვთ ნერვული კვანძები, რომლებიც გადაჭიმულია სხეულის ვენტრალური შუა ხაზის გასწვრივ, როცა ყველა ხერხემლიანში სპინალური კვანძები დორსალური შუა ხაზის გასწვრივ გადის.^[10]

ჭიები

ჭიები უმარტივესი ბილატერული ცხოველებია და მათში გამოხატულია ბილატერალური ნერვული სისტემის საბაზისო სტრუქტურა ყველაზე უფრო სწორხაზოვანი გზით.^[11] მაგალითად, ჭიაყელებს აქვთ ორმაგი ვენტრალური კვანძები, რომლებიც სხეულის სიგრძეს მიუყვებიან და უერთდებიან კუდსა და პირს. ეს ნერვული კვანძები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ტრანსვერსალური ნერვებით, რომლებიც კიბის საფეხურებს ჰგვანან. ეს ტრანსვერსალური ნერვები ცხოველს მისი ორი მხარის კოორდინირებაში ეხმარება. თავის ბოლოში მდებარე ორი განგლია მარტივი ტვინის მსგავსად ფუნქციონირებს. ცხოველთა თვალის ლაქებზე არსებული ფოტორეცეპტორები სენსორულ ინფორმაციას იძლევა სინათლისა და სიბნელის შესახებ.^[12]

ერთი ძალიან პატარა ჭიის, მრგვალი ჭია Caenorhabditis elegans-ის, ნერვული სისტემა სინაფსურ დონეზე დაიტანეს. ჩაიწერეს ყველა ნეირონი და მათი უჯრედული ქრონოლოგიები და ახლა ცნობილია უმეტესი, თუ არა ყველა, ნეირონული კავშირი. ამ სახეობაში ნერვული სისტემა სქესობრივად დიმორფულია; ორი სხვადასხვა სქესის, მამრობითისა და ჰერმაფროდიტის, ნერვულ სისტემებს განსხვავებული ოდენობის ნეირონები და ნეირონთა ჯგუფები აქვთ, რომლებიც სპეციფიკურად სქესობრივ ფუნქციებს ასრულებენ. C. elegans-ში მამრებს აქვთ ზუსტად 383 ნეირონი, როცა ჰერმაფროდიტების ნეირონების ოდენობა ზუსტად 302-ია.^[13]

ფეხსახსრიანები

ობობის შიდა ანატომია. ნერვული სისტემა ნაჩვენებია ლურჯად

ფეხსახსრიანების, როგორებიც არიან მწერები და კიბოსნაირნი, ნერვული სისტემა შედგება განგლიებისგან, რომლებიც შეერთებულია ვენტრალური ნერვული კვანძებით, რომლებსაც, თავის მხრივ, მუცლის სიგრძის გასწვრივ გადაჭმული ორი პარალელური შეერთებები აკავშირებს.^[14] როგორც წესი, სხეულის თითოეულ სეგმენტს აქვს ერთი განგლია თითოეულ მხარეს, თუმცა ზოგიერთი განგლია შერწყმულია და წარმოქმნის ტვინსა და სხვა უფრო დიდ განგლიებს. თავის სეგმენტი შეიცავს ტვინს, რომელიც აგრეთვე ცნობილია, როგორც სუპრაზოფაგალური განგლია. მწერების ნერვულ სისტემაში ტვინი ანატომიურად დაყოფილია პროტოცერებრუმად, დევტოცერებრუმად და ტრიტოცერებრუმად. პირდაპირ ტვინის უკან არის სუბსოფაგალური განგლია, რომელიც შედგება შერწყმული განგლიების სამი წყვილისგან. იგი აკონტროლებს პირის აპარატს, სანერწყვე ჯირკვლებს და რამდენიმე კუნთს. მრავალ ფეხსახსრიანს კარგად აქვს განვითარებული შეგრძნების ორგანოები, მათ შორის ფასეტური თვალები მხედველობისთვის და ანტენა ყნოსვისა და ფერომონების შეგრძნებისთვის. ამ ორგანოებიდან მიღებულ სენსორულ ინფორმაციას ამუშავებს ტვინი.

მწერებში მრავალ ნეირონს აქვს უჯრედის სხეულები, რომლებიც განლაგებულია ტვინის განაპირას და ისინი ელექტრულად პასიურია — უჯრედის სხეულები მხოლოდ მეტაბოლური მხარდამჭერის ფუნქციას ასრულებენ და ისინი არ მონაწილეობენ სიგნალების გადაცემაში. პროტოპლაზმური ბოჭკო უჯრედის სხეულიდან მიედინება და უხვად იტოტება. მათგან ზოგიერთი ნაწილი სიგნალებს გადასცემს, დანარჩენები კი იღებს მათ. ამგვარად, მწერის ტვინის უდიდეს ნაწილს აქვს პასიური უჯრედის სხეულები, რომლებიც პერიფერიის გარშემოა განთავსებული, ხოლო ნერვული სიგნალების გადამუშავება მიმდინარეობს ფოტოპლაზმური ბოჭკოების გორგალში, რომელსაც ეწოდება ნეიროპოლი.^[15]

ამფიბიები

იოდი და T4 ასტიმულირებენ ლარვული ლაყუჩების, კუდისა და ფარფლების უჯრედების ეფექტურ აპოპტოზს (უჯრედის პროგრამულ სიკვდილს) და აგრეთვე ასტიმულირებენ ნერვული სისტემის ევოლუციას, რითიც ისინი წყლის ვეგეტარიანელ თავკომბალას გარდაქმნიან ხმელეთის ხორცისმჭამელ ბაყაყად, რომელსაც უკეთესი ნევროლოგიური, ვიზუოსკოპიური, ყნოსვითი და კოგნიტიური უნარები აქვს ნადირობისთვის. ამფიბიების მეტამორფოზის საპირისპიროდ თირეიდექტომია და ჰიპოთირეოიდიზმი ძუძუმწოვრებში შეიძლება, ჩაითვალოს ერთგვარ ფილოგენეტიკურ, მეტაბოლურ და ნევროლოგიურ რეგრესიად, რომელსაც რეპტილიების ცხოვრების ადრეულ ეტაპამდე მივყავართ. მართლაც, მრავალ დაავადებას, რომლებიც ჰიპოთირეოიდულ ადამიანებს სჭირთ, აქვს რეპტილიების მსგავსი მახასიათებლები, როგორებიცაა, მაგალითად, ნერვული რეფლექსების შენელება თავის ტვინის, მეტაბოლიზმის, მონელების, გულისცემის, ლეთარგიული მუშაობით; ჰიპოთერმია და მშრალი, უთმო, ქერცლიანი, ცივი კანი.^[16] ^[17]

თანდაყოლილი ქცევების ევოლუცია

ისეთი ქცევები, როგორიცაა „კუდის ქნევით“ გაქცევის რეაქცია კიბოსნაირებში, მაგალითად, მდინარის კიბოსა და ლობსტერებში, არის ქცევის ფიქსირებული თარგები, რომლებმაც შესაძლოა, ევოლუცია განიცადეს ადრეული წინაპრების თარგებისგან.

ცენტრალური ნერვული სისტემების ევოლუცია

მთავარი სტატია: თავის ტვინის ევოლუცია, ცეფალიზაცია და ტვინის ზომა.

ადამიანის თავის ტვინის ევოლუცია

შეინიშნება თავის ტვინის მოცულობის თანდათანობითი ზრდა, რადგან თანამედროვე ადამიანების წინაპრები ვითარდებოდნენ ევოლუციის ადამიანური ქრონოლოგიის კვალდაკვალ (იხილეთ ჰომინინები). თავდაპირველად ტვინის მოცულობა იყო 600 სმ³ ჰომო ჰაბილისში, ხოლო ნეანდერტალელებში ამ მაჩვენებელმა მიაღწია 1736 სმ³-ს. ამგვარად, არსებობს კორელაცია ტვინის მოცულობასა და ინტელექტს შორის.^[18] მიუხედავად ამისა, თანამედროვე ჰომო საპიენსს აქვს ნეანდერტალელებზე უფრო მცირე მოცულობის მქონე ტვინი (1250 სმ³); ქალებს ტვინის მოცულობა მამაკაცებზე ოდნავ ნაკლები აქვთ, ხოლო ფლორესელ ჰომინიდებს (Homo floresiensis), რომლებსაც მეტსახელად „ჰობიტები“ ეწოდებათ, ჰქონდათ თავის ქალის 380 სმ³მოცულობა, რაც Homo erectus-ის საშუალო მაჩვენებლის მესამედია და შიმპანზესთვისაც კი მცირე ზომად ითვლება. ვარაუდობენ, რომ მათ ევოლუცია განიცადეს ჰომო ერექტუსებში ინსულარული ჯუჯობის შედეგად. სამჯერ უფრო მცირე ზომის ტვინის მიუხედავად, არსებობს მტკიცებულებები იმისა, რომ H. floresiensis იყენებდა ცეცხლსა და ქვებისგან გაკეთებულ იარაღებს, რომლებიც იმდენადვე დახვეწილი იყო, როგორიც მათი სავარაუდო წინაპრის, H. erectus-ის.^[19] იენ დევიდსონი ადამიანის ტვინის ზომაზე განხორციელებულ საპირისპირო ევოლუციურ ზემოქმედებებს ასე აჯამებს: „იმდენად დიდი, რამდენადაც საჭიროა, და იმდენად მცირე, რამდენადაც შესაძლებელია“.^[20]

ტვინის ევოლუციის შესწავლა შესაძლებელია ენდოკასტების გამოყენებითაც, რომელთაც შეისწავლის ნევროლოგიისა და პალეონტოლოგიის ერთ-ერთი შტო — პალეონევროლოგია.

იხილეთ აგრეთვე

სქოლიო

↑ Matthews, Gary G. (2001). „Evolution of nervous systems“, Neurobiology: molecules, cells, and systems. Wiley-Blackwell, გვ. 21. ISBN 0-632-04496-9.
↑ Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). Vosshall L (ed.). „A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom“. PLoS ONE. 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586.
↑ Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). „Evolution of sensory structures in basal metazoa“. Integr Comp Biol. 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752.
↑ (2004) Invertebrate Zoology, 7th, Brooks / Cole, გვ. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.
↑ (2006) Development of the nervous system. Academic Press, გვ. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.
↑ Balavoine G (2003). „The segmented Urbilateria: A testable scenario“. Int Comp Biology. 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137.
↑ Ghysen A (2003). „The origin and evolution of the nervous system“. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331.
↑ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). „The last common bilaterian ancestor“. Development. 129 (13): 3021–32. PMID 12070079.
↑ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). „Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida“. Nature. 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155.
↑ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). „Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development“. Heredity. 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230.
↑ Ediacaran fauna worms. Walter Jahn. ციტირების თარიღი: 9 January 2017 – Suny Orange
↑ ADEY WR (February 1951). „The nervous system of the earthworm Megascolex“. J. Comp. Neurol. 94 (1): 57–103. doi:10.1002/cne.900940104. PMID 14814220.
↑ Wormbook: Specification of the nervous system.
↑ Chapman RF (1998). „Ch. 20: Nervous system“, The insects: structure and function. Cambridge University Press, გვ. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.
↑ Chapman, p. 546
↑ Venturi, Sebastiano (2011). „Evolutionary Significance of Iodine“. Current Chemical Biology-. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.
↑ Venturi, Sebastiano (2014). „Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective“. Human Evolution-. 29 (1-3): 185–205. ISSN 0393-9375.
↑ Ko, Kwang Hyun (2016). „Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution“ (PDF). Anthropological Notebooks. 22 (1): 5–22.
↑ Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, et al. (2004). „A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia“. Nature. 431 (7012): 1055–61. doi:10.1038/nature02999. PMID 15514638.
↑ Davidson, Iain. As large as you need and as small as you can'--implications of the brain size of Homo floresiensis, (Iain Davidson). Une-au.academia.edu. ციტირების თარიღი: 2011-10-30.

[1] Matthews, Gary G. (2001). „Evolution of nervous systems“, Neurobiology: molecules, cells, and systems. Wiley-Blackwell, გვ. 21. ISBN 0-632-04496-9.

[Sakarya-2] Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). Vosshall L (ed.). „A post-synaptic scaffold at the origin of the animal kingdom“. PLoS ONE. 2 (6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586.

[Jacobs-3] Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). „Evolution of sensory structures in basal metazoa“. Integr Comp Biol. 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752.

[Ruppert-4] (2004) Invertebrate Zoology, 7th, Brooks / Cole, გვ. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.

[Sanes3-5] (2006) Development of the nervous system. Academic Press, გვ. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.

[Balavoine-6] Balavoine G (2003). „The segmented Urbilateria: A testable scenario“. Int Comp Biology. 43 (1): 137–47. doi:10.1093/icb/43.1.137.

[Ghysen-7] Ghysen A (2003). „The origin and evolution of the nervous system“. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–62. PMID 14756331.

[Erwin-8] Erwin DH, Davidson EH (July 2002). „The last common bilaterian ancestor“. Development. 129 (13): 3021–32. PMID 12070079.

[Bourlat-9] Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). „Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida“. Nature. 444 (7115): 85–8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155.

[Lichtneckert-10] Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). „Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development“. Heredity. 94 (5): 465–77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230.

[11] Ediacaran fauna worms. Walter Jahn. ციტირების თარიღი: 9 January 2017 – Suny Orange

[Adey-12] ADEY WR (February 1951). „The nervous system of the earthworm Megascolex“. J. Comp. Neurol. 94 (1): 57–103. doi:10.1002/cne.900940104. PMID 14814220.

[Wormbook-13] Wormbook: Specification of the nervous system.

[Chapman-14] Chapman RF (1998). „Ch. 20: Nervous system“, The insects: structure and function. Cambridge University Press, გვ. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.

[15] Chapman, p. 546

[16] Venturi, Sebastiano (2011). „Evolutionary Significance of Iodine“. Current Chemical Biology-. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.

[17] Venturi, Sebastiano (2014). „Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective“. Human Evolution-. 29 (1-3): 185–205. ISSN 0393-9375.

[18] Ko, Kwang Hyun (2016). „Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution“ (PDF). Anthropological Notebooks. 22 (1): 5–22.

[19] Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, et al. (2004). „A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia“. Nature. 431 (7012): 1055–61. doi:10.1038/nature02999. PMID 15514638.

[20] Davidson, Iain. As large as you need and as small as you can'--implications of the brain size of Homo floresiensis, (Iain Davidson). Une-au.academia.edu. ციტირების თარიღი: 2011-10-30.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]