დეპოლარიზაცია

ბიოლოგიაში დეპოლარიზაცია უჯრედის შინაგან ცვლილებას წარმოადგენს, რომლის განმავლობაშიც უჯრედში არსებული ელექტრული მუხტის განაწილება იცვლება, ამის შედეგად კი უჯრედის შიგნით ნაკლებად უარყოფითად დამუხტული გარემო იქმნება. დეპოლარიზაცია მრავალი უჯრედის ფუნქცურობის, უჯრედებს შორის კომუნიკაციისა და ორგანიზმის ზოგადი ფიზიოლოგიისთვის არსებითი მნიშვნელობის მქონე მოვლენაა.

უმაღლესი ორგანიზმების უჯრედების უმეტესობის შიგნით გარემო უფრო უარყოფითადაა დამუხტული, ვიდრე უჯრედის გარეთ. ამ განსხვავებას ელექტრულ მუხტში უჯრედის მემბრანული პოტენციალი ეწოდება. დეპოლარიზაციის პროცესში უჯრედის შინაგანი უარყოფითი მუხტი დროებით მეტად დადებითი (ნაკლებად უარყოფითი) ხდება. ეს ცვლილება, რომელიც უარყოფითიდან მეტად დადებითი მემბრანული პოტენციალისკენაა მიმართული, რამდენიმე პროცესის განმავლობაში იჩენს თავს, მათ შორის - მოქმედების პოტენციალისას. მოქმედების პოტენციალის განმავლობაში დეპოლარიზაცია იმდენად დიდია, რომ უჯრედის გასწვრივ პოტენციალთა სხვაობა დროებით პოლარობას იცვლის - უჯრედის შიდა გარემო დადებითად იმუხტება.

ძირითადად, მუხტი უჯრედში შემომავალი ნატრიუმის იონების ნაკადის გამო იცვლება, თუმცა, ეს პროცესი ნებისმიერი ტიპის კატიონების შემომავალი ნაკადით, ან ნებისმიერი ტიპის ანიონების გამავალი ნაკადითაცაა შესაძლებელი. დეპოლარიზაცის საპირისპირო მოვლენას ჰიპერპოლარიზაცია ეწოდება.

ტერმინი “დეპოლარიზაცია” ბიოლოგიასა და ფიზიკაში სხვადასხვა შინაარსის მქონეა. ფიზიკაში ეს ტერმინი ნებისმიერი სახის პოლარობის განულებას გულისხმობს.

დეპოლარიზაციას ზოგჯერ “ჰიპოპოლარიზაციას” უწოდებენ.^[1]^[2]^[3]

ფიზიოლოგია რედაქტირება

უჯრედების უმეტესობისთვის დეპოლარიზაციის პროცესი მთლიანად დამოკიდებულია უჯრედის შინაგან ელექტრულ თვისებებზე. როდესაც უჯრედი მოსვენებულია, ის ეგრეთ წოდებულ მოსვენების პოტენციალს ინარჩუნებს. თითქმის ყველა უჯრედის მიერ წარმოქმნილი მოსვენების პოტენციალის შედეგად, უჯრედის შიგნით უფრო უარყოფითად დამუხტული გარემოა, ვიდრე უჯრედის გარეთ. ამ ელექტრული დისბალანსის შესანარჩუნებლად, უჯრედის პლაზმური მემბრანის გავლით, მიკროსკოპული, დადებითად და უარყოფითად დამუხტული ნაწილაკების - იონების ტრანსპორტირება ხდება. პლაზმური მემბრანის გავლით იონების ტრანსპორტირება რამდენიმე განსხვავებული ტიპის ტრანსმემბრანული ცილების მეშვეობით მიმდინარეობს, რომლებიც უჯრედის პლაზმურ მემბრანაშია ჩაშენებული და როგორც შემომავალი, ისე გამავალი იონებისთვის არხებივით ფუნქციონირებს. ასეთებია: იონური არხები, ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოები, და ვოლტაჟ-დაჭიშკრული იონური არხები.

მოსვენების პოტენციალი რედაქტირება

უჯრედში მოსვენების პოტენციალი უნდა დამყარდეს მანამდე, სანამ უჯრედის დეპოლარიზება იქნება შესაძლებელი. უჯრედში მოსვენების პოტენციალი მრავალი სახის მექანიზმით შეიძლება დამყარდეს, თუმცა არსებობს ამ მოსვენების პოტენციალის წარმოქმნის სტანდარტული კანონზომიერება, რომელსაც მრავალი უჯრედი მიჰყვება. უარყოფითი მოსვენების პოტენციალის დასამყარებლად უჯრედი იონურ არხებს, იონურ ტუმბოებსა და ვოლტაჟ-დაჭიშკრულ არხებს იყენებს. მოსვენების პოტენციალის დამყარების პროცესის შედეგად, უჯრედის გარეთ იქმნება გარემო, რომელიც დეპოლარიზაციას უწყობს ხელს. დეპოლარიზაციის მისაღწევად, უჯრედის შიდა და გარე პირობების ოპტიმიზაციაში დიდწილად ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოა პასუხისმგებელი. უჯრედში შემოშვებულ ყოველ ორ დადებითად დამუხტულ კალიუმის იონზე (K+), სამი უარყოფითად დამუხტული ნატრიუმის იონის (Na+) უჯრედიდან გარეთ გაშვებით უჯრედში არა მხოლოდ მოსვენების პოტენციალი მიიღწევა, არამედ არახელსაყრელი კონცენტრაციის გრადიენტიც, რასაც უჯრედის გარეთ ნატრიუმის, ხოლო უჯრედის შიგნით კალიუმის კონცენტრაციების გაზრდა განაპირობებს. მიუხედავად იმისა, რომ უჯრედის შიგნით კალიუმის, უჯრედის გარეთ კი ნატრიუმის ჭარბი რაოდენობაა, წარმოქმნილი მოსვენების პოტენციალი პლაზმურ მემბრანაში არსებულ ვოლტაჟ-დაჭიშკრულ იონურ არხებს დახურულს ტოვებს, რაც პლაზმური მემბრანის გავლით ტრანსპორტირებული იონების დაბალი კონცენტრაციის არისკენ დიფუზიით გადაადგილებას უშლის ხელს. ამას გარდა, მიუხედავად დადებითად დამუხტული კალიუმის იონების მაღალი კონცენტრაციისა, უჯრედების უმეტესობა შინაგან (უარყოფითად დამუხტულ) კომპონენტებს შეიცავს, რაც უჯრედის შიგნით ჯამურად უარყოფითად დამუხტულ გარემოს განაპირობებს.

დეპოლარიზაცია რედაქტირება

ვოლტაჟ-დაჭიშკრული ნატრიუმის არხი. ღია არხი (ზემოთ) Na+ იონების შემომავალ ნაკადს ატარებს, რაც დეპოლარიზაციას იწვევს. არხის დახურვის/ინაქტივაციის შემდეგ (ქვემოთ), დეპოლარიზაცია სრულდება.

მას შემდეგ, რაც უჯრედი მოსვენების პოტენციალს დაამყარებს, მას აქვს დეპოლარიზაციის უნარი. დეპოლარიზაციისას მემბრანული პოტენციალი უარყოფითიდან დადებითისკენ სწრაფად იცვლება. უჯრედის შიგნით ამ სწრაფი ცვლილების მოსახდენად საჭიროა უჯრედის პლაზმური მემბრანის გასწვრივ რამდენიმე მოვლენა განხორციელდეს. სანამ ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო მუშაობას განაგრძობს, ვოლტაჟ-დაჭიშკრული ნატრიუმისა და კალციუმის არხები, რომლებიც უჯრედის მოსვენების პოტენციალისას დახურული იყო, ძაბვაში საწყისი ცვლილების საპასუხოდ იხსნება. ნატრიუმის იონები უჯრედში შესვლისას უჯრედის შიდა გარემოს დადებით მუხტს მატებენ და მემბრანის პოტენციალს უარყოფითიდან დადებითისკენ ცვლიან. როდესაც უჯრედის შიდა გარემო უფრო მეტად დადებითად დამუხტული ხდება, დეპოლარიზაცია სრულდება და არხები ისევ იხურება.

რეპოლარიზაცია რედაქტირება

უჯრედი დეპოლარიზაციის შემდეგ შინაგანი მუხტის კიდევ ერთ, საბოლოო ცვლილებას განიცდის. დეპოლარიზაციას მოსდევს ვოლტაჟ-დაჭიშკრული ნატრიუმის არხების დახურვა, რომლებიც უჯრედის დეპოლარიზაციის განმავლობაში ღია იყო. უჯრედში დაგროვებული დადებითი მუხტი კალიუმის არხების გახსნას იწვევს. კალიუმის იონები (K+) ელექტროქიმიური გრადიენტის გასწვრივ მოძრაობას იწყებენ (კონცენტრაციის გრადიენტისა და ახალდამყარებული ელექტრული გრადიენტის მიხედვით). უჯრედიდან კალიუმის გამოსვლით, უჯრედის შიგნით პოტენციალი იკლებს და ისევ საკუთარ მოსვენების პოტენციალს უბრუნდება. ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო ამ პროცესის განმავლობაში განუწყვეტლივ მოქმედებს.^[4]

ჰიპერპოლარიზაცია რედაქტირება

რეპოლარიზაციის პროცესი უჯრედის პოტენციალის გადაჭარბებას იწვევს. კალიუმის იონები აქსონიდან გამოსვლას აგრძელებენ, იმდენად, რომ უჯრედის პოტენციალი მოსვენების პოტენციალს სცდება და მასზე მეტად უარყოფითი ხდება. საბოლოოდ, მოსვენების პოტენციალი ყველა ვოლტაჟ-დაჭიშკრული იონური არხის დახურვით და ნატრიუმ-კალიუმის იონების ტუმბოს მოქმედებით ხელახლა მყარდება.^[5]

ნეირონები რედაქტირება

ნეირონის სტრუქტურა

დეპოლარიზაცია ადამიანის ორგანიზმში მრავალი უჯრედის ფუნქციურობისთვის არსებითი მნიშვნელობის მქონეა. ამისი კარგი მაგალითია სტიმულის გადაცემა როგორც ნეირონს შიგნით, ასევე ორ ნეირონს შორის. სტიმულების მიღება, მათი ნერვული ინტეგრაცია და ნეირონის საპასუხო რეაქცია სტიმულებზე, დამოკიდებულია ნეირონის უნარზე, გამოიყენოს დეპოლარიზაცია სტიმულების გადასაცემად ნეირონს შიგნით ან ნეირონებს შორის.

პასუხი სტიმულზე რედაქტირება

ნეირონის სტიმულები, რომელთაც ნეირონის აღგზნება ან მისი აღგზნების შეკავება შეუძლიათ შესაძლოა იყოს ფიზიკური, ელექტრული ან ქიმიური. ნეირონის დენდრიტს შემაკავებელი სტიმული გადაეცემა, რაც ნეირონის ჰიპერპოლარიზაციას იწვევს. ჰიპერპოლარიზაციის შედეგად, რომელიც შემაკავებელ სტიმულს მოსდევს, ნეირონში ვოლტაჟი მოსვენების პოტენციალს ქვემოთ ეცემა. ნეირონის ჰიპერპოლარიზებით შემაკავებელი სტიმული უჯრედში უფრო დიდ უარყოფით მუხტს ქმნის, რომლის გადალახვა დეპოლარიზაციის მოსახდენადაა საჭირო. მეორე მხრივ, აღგზნების სტიმულები ნეირონის ვოლტაჟს ზრდის, რის შედეგადაც მოცემული ნეირონის დეპოლარიზება უფრო მარტივი მოსახდენია, ვიდრე ეს ჩვეულებრივი მოსვენების პოტენციალის შემთხვევაში იქნებოდა. მიუხედავად იმისა, აღმგზნებია თუ შემაკავებელი, სტიმულები ნეირონში დენდრიტებიდან უჯრედის სხეულისკენ მიემართება, სადაც მათი ინტეგრაცია ხდება.

სტიმულების გაერთიანება რედაქტირება

სტიმულების შეკრება აქსონის ბორცვში

იმისთვის, რომ ნეირონმა საპასუხო რეაქცია გამოავლინოს, მას შემდეგ, რაც სტიმულები უჯრედის სხეულს მიაღწევს, მათი შეჯამებაა საჭირო. სტიმულები დენდრიტის გავლით აქსონის ბორცვში იყრიან თავს, სადაც ისინი ნეირონული საპასუხო რეაქციის განსასაზღვრად ჯამდებიან. თუ სტიმულების ჯამი კონკრეტულ ძაბვას მიაღწევს, რომელიც ზღურბლური პოტენციალის სახელითაა ცნობილი, დეპოლარიზაცია აქსონის ბორცვიდან აქსონის გასწვრივ გაგრძელდება.

საპასუხო რეაქცია რედაქტირება

აქსონის ბორცვიდან აქსონის ტერმინალისკენ მიმავალ დეპოლარიზაციის ტალღას მოქმედების პოტენციალი ეწოდება. მოქმედების პოტენციალები აქსონის ტერმინალს აღწევენ და აქ ნეირონს ნეიროტრანსმიტერების გამოყოფისკენ უბიძგებენ. აქსონიდან გამოყოფილი ნეიროტრანსმიტერები სხვა უჯრედების სტიმულირებას აგრძელებენ, როგორებიცაა სხვა ნეირონები და კუნთოვანი უჯრედები. ნეირონის აქსონის გასწვრივ მოქმედების პოტენციალის გავლის შემდეგ, საჭიროა აქსონის მოსვენების მემბრანული პოტენციალი აღდგეს, სანამ მის გასწვრივ მომდევნო მოქმედების პოტენციალი შეძლებს გავლას. ამას ნეირონის აღდგენის პერიოდი ეწოდება, რომლის განმავლობაშიც ნეირონს არ შეუძლია მეტი მოქმედების პოტენციალის გადაცემა.

ჩხირები (თვალის ნერვული უჯრედები) რედაქტირება

უჯრედებში დეპოლარიზაციის მნიშვნელოვნება და მრავალმხრივობა თვალის ჩხირებისა და მათთან დაკავშირებული ნეირონების მაგალითზე კარგად ჩანს. ჩხირები სიბნელეში ყოფნისას დეპოლარიზებული არიან. ჩხირებში დეპოლარიზაცია იონური არხებით არის შენარჩუნებული, რომლებიც ჩხირების დეპოლარიზებული მდგომარეობისას უფრო მაღალი ვოლტაჟის მეშვეობით რჩებიან ღია. იონური არხები კალციუმსა და ნატრიუმს უჯრედში თავისუფლად შესვლის საშუალებას აძლევენ, რის შედეგადაც უჯრედში დეპოლარიზებული მდგომარეობა ნარჩუნდება. ჩხირები დეპოლარიზებულ ვითარებაში მუდმივად გამოყოფენ ნეიროტრანსმიტერებს, რომლებიც ჩხირებთან დაკავშირებულ ნერვებს ასტიმულირებენ. ეს ციკლი წყდება, როდესაც ჩხირები სინათლეში აღმოჩნდებიან; ჩხირის მიერ სინათლის შთანთქმა იმ არხების დახურვას იწვევს, რომლებიც ნატრიუმის და კალციუმის უჯრედში შესვლას განაპირობებენ. ამ არხების დახურვის შემდეგ ჩხირი ნაკლებ ნეიროტრანსმიტერს გამოყოფს, რასაც ტვინი სინათლედ აღიქვამს. ჩხირებისა და ნეირონების შემთხვევაში, დეპოლარიზაცია არ ასტიმულირებს სიგნალის გადაცემას, არამედ ხელს უშლის სიგნალს, მივიდეს ტვინამდე.^[6]თარგი:Page needed

სისხლძარღვოვანი ენდოთელიუმი რედაქტირება

ენდოთელიუმი უბრალო, ქერცლისებრი ეპითელური უჯრედების თხელი შრეა, რომელიც სისხლძარღვებისა და ლიმფური ძარღვების შიდა ზედაპირს ამოფენს. სისხლძარღვების ამომფენი ენდოთელიუმი ცნობილია, როგორც სისხლძარღვოვანი (ვასკულარული) ენდოთელიუმი, რომელმაც გულსისხლძარღვოვან სისტემაში სისხლის დინების ძალებსა და სისხლის წნევას უნდა გაუძლოს. ამისთვის საჭიროა ენდოთელურ უჯრედებს გააჩნდეთ სტრუქტურა, რომელიც სისხლის მიმოქცევით გამოწვეულ ძალებს გაუძლებს და გარკვეული დონის პლასტიკურობა საკუთარი სტრუქტურის სიმყარეში. სისხლძარღვოვანი ენდოთელიუმის სტრუქტურული სიმყარის პლასტიურობა გულსისხლძარღვოვანი სისტემის ფუნქციურობისთვის არსებითი მნიშვნელობისაა. სისხლძარღვებში მყოფ ენდოთელურ უჯრედებს აქვთ უნარი შეცვალონ საკუთარი სტრუქტურის სიმყარე, რათა შეინარჩუნონ იმ სისხლძარღვების ტონუსი, რომელსაც ამოფენენ, ხელი შეუშალონ სისხლძარღვების სიხისტეს და ორგანიზმს გულსისხლძარღვოვან სისტემაში სისხლის წნევის რეგულირებაში დაეხმარონ. ენდოთელურ უჯრედებს ამ ყველაფრის მიღწევა დეპოლარიზაციის მეშვეობით საკუთარი სტრუქტურული სიმყარის შეცვლით შეუძლიათ. ენდოთელური უჯრედის დეპოლარიზაციის შედეგად, უჯრედის სიხისტე და სტრუქტურული სიმყარე აშკრად იკლებს, რაც ამ უჯრედებისთვის სტრუქტურული სიმყარის მიმცემი ბოჭკოების ქსელის შეცვლით მიიღწევა. სისხლძარღვოვან ენდოთელიუმში დეპოლარიზაცია არსებითია არა მხოლოდ ენდოთელური უჯრედების სტრუქტურული სიმყარისთვის, არამედ ასევე სისხლძარღვოვანი ენდოთელიუმის უნარისთვის, მოახდინოს სისხლძარღვების ტონუსის რეგულაცია, შეუშალოს ხელი სისხლძარღვების სიხისტეს და დაეხმაროს ორგანიზმს სისხლის წნევის რეგულაციაში.^[7]

გული რედაქტირება

ელექტროკარდიოგრამა

დეპოლარიზაცია გულის ოთხ საკანში მიმდინარეობს: ჯერ ორივე წინაგულში, შემდეგ კი ორივე პარკუჭში.

მარჯვენა წინაგულის კედელზე მყოფი სინუსური კვანძი მარჯვენა და მარცხენა წინაგულების დეპოლარიზაციას იწყებს, რაც შეკუმშვას იწვევს და ელექტროკარდიოგრამაზე P ტალღით გამოისახება.
სინუსური კვანძი დეპოლარიზაციის ტალღას წინაგულ-პარკუჭოვან კვანძს უგზავნის, რაც — მას შემდეგ რაც 100 მწმ დაყოვნებით წინაგულებს შეკუმშვის დასრულების საშუალებას აძლევს — ორივე პარკუჭის შეკუმშვას იწვევს, როგორც ეს QRS ტალღაზე ჩანს. ამავე დროს, წინაგულების რეპოლარიზება და მოსვენება ხდება.
T ტალღის დროს პარკუჭები რეპოლარიზდება და მოსვენებას განიცდის.

თუ გულის პრობლემებს არ აქვს ადგილი, ეს პროცესი რეგულარულად გრძელდება.^[8]

დეპოლარიზაციის ბლოკატორები რედაქტირება

არსებობს წამლები, რომელთაც დეპოლარიზაცის ბლოკატორი აგენტები ეწოდება. ეს წამლები დეპოლარიზაციაზე პასუხისმგებელ არხებს ხსნის, ამით გახანგრძლივებულ დეპოლარიზაციას იწვევს და არ აძლევს მათ დახურვის საშუალებას, რითაც ხელს უშლის რეპოლარიზაციას. ასეთი წამლების მაგალითებია: ნიკოტინური აგონისტები სუქსამეთონიუმი და დეკამეთონიუმი.^[9]

სქოლიო რედაქტირება

↑ Zuckerman, Marvin (1991-05-31). Psychobiology of Personality (en). Cambridge University Press. ISBN 9780521359429.
↑ Gorsuch, Joseph W. (1993-01-01). Environmental Toxicology and Risk Assessment: 2nd volume (en). ASTM International. ISBN 9780803114852.
↑ A., Persinger, Michael; M., Lafrenie, Robert (2014-01-01). „The Cancer Cell Plasma Membrane Potentials as Energetic Equivalents to Astrophysical Properties“. International Letters of Chemistry, Physics and Astronomy (ინგლისური). 36. doi:10.18052/www.scipress.com/ILCPA.36.67. ISSN 2299-3843. მითითებულია ერთზე მეტი |ISSN= და |issn= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |DOI= და |doi= (დახმარება)
↑ Lodish, H; Berk, A; Kaiser, C; Krieger, M; Bretscher, A; Ploegh, H; Amon, A (2000). Molecular Cell Biology, 7th, New York, NY: W. H. Freeman and Company, გვ. 1021–1022, 1025, 1045.
↑ Salters-Nuffield Advanced Biology for Edexcel A2 Biology. Pearson Wducation, by Angela Hall, 2009, ISBN 9781408205914
↑ Lodish, H; Berk, A; Kaiser, C; Krieger, M; Bretscher, A; Ploegh, H; Amon, A (2000). Molecular Cell Biology, 7th, New York, NY: W. H. Freeman and Company, გვ. 695.
↑ Callies, C; Fels, J; Liashkovich, I; Kliche, K; Jeggle, P; Kusche-Vihrog, K; Oberleithner, H (June 1, 2011). „Membrane potential depolarization decreases the stiffness of vascular endothelial cells“. Journal of Cell Science. 124: 1936–1942. doi:10.1242/jcs.084657. PMID 21558418. მითითებულია ერთზე მეტი |last1= და |last= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |first1= და |first= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |PMID= და |pmid= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |DOI= და |doi= (დახმარება)
↑ Marieb, E. N., & Hoehn, K. (2014). Human anatomy & physiology. San Francisco, CA: Pearson Education Inc.
↑ Rang, H. P. (2003). Pharmacology. Edinburgh: Churchill Livingstone. ISBN 0-443-07145-4. Page 149

დამატებითი საკითხავი რედაქტირება

(2001) Neuroscience, 2., Sunderland, Mass: Sinauer Assoc.. ISBN 0-87893-742-0.

რესურსები ინტერნეტში რედაქტირება

Depolarization (Animation). Psychology Department, Hanover College. ციტირების თარიღი: 18 May 2013.

[1] Zuckerman, Marvin (1991-05-31). Psychobiology of Personality (en). Cambridge University Press. ISBN 9780521359429.

[2] Gorsuch, Joseph W. (1993-01-01). Environmental Toxicology and Risk Assessment: 2nd volume (en). ASTM International. ISBN 9780803114852.

[3] A., Persinger, Michael; M., Lafrenie, Robert (2014-01-01). „The Cancer Cell Plasma Membrane Potentials as Energetic Equivalents to Astrophysical Properties“. International Letters of Chemistry, Physics and Astronomy (ინგლისური). 36. doi:10.18052/www.scipress.com/ILCPA.36.67. ISSN 2299-3843. მითითებულია ერთზე მეტი |ISSN= და |issn= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |DOI= და |doi= (დახმარება)

[4] Lodish, H; Berk, A; Kaiser, C; Krieger, M; Bretscher, A; Ploegh, H; Amon, A (2000). Molecular Cell Biology, 7th, New York, NY: W. H. Freeman and Company, გვ. 1021–1022, 1025, 1045.

[5] Salters-Nuffield Advanced Biology for Edexcel A2 Biology. Pearson Wducation, by Angela Hall, 2009, ISBN 9781408205914

[6] Lodish, H; Berk, A; Kaiser, C; Krieger, M; Bretscher, A; Ploegh, H; Amon, A (2000). Molecular Cell Biology, 7th, New York, NY: W. H. Freeman and Company, გვ. 695.

[7] Callies, C; Fels, J; Liashkovich, I; Kliche, K; Jeggle, P; Kusche-Vihrog, K; Oberleithner, H (June 1, 2011). „Membrane potential depolarization decreases the stiffness of vascular endothelial cells“. Journal of Cell Science. 124: 1936–1942. doi:10.1242/jcs.084657. PMID 21558418. მითითებულია ერთზე მეტი |last1= და |last= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |first1= და |first= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |PMID= და |pmid= (დახმარება); მითითებულია ერთზე მეტი |DOI= და |doi= (დახმარება)

[8] Marieb, E. N., & Hoehn, K. (2014). Human anatomy & physiology. San Francisco, CA: Pearson Education Inc.

[Rang149-9] Rang, H. P. (2003). Pharmacology. Edinburgh: Churchill Livingstone. ISBN 0-443-07145-4. Page 149

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]